TEXT SMTA
Analyse and process text to Semanta.

  




Corpus
Title
Text

Copora data

CORP semanta START 0 DIRECTORY text
--the url:
--beroepen
--the title:
--nederland en
--belgie
--aankondiger
--acceptant
--accountant
--accountmanager
--acrobaat acrobate
--acteur actrice
--activiteitenbegeleider
--actuaris
--acupuncturist
--adjudant
--administrateur
--advertentiezetter
--adviseur adviseuse
--advocaat advocate
--agente
--agoog agoge
--agrarir
--akoepedist
--akoesticus
--alchemist
--allergoloog
--altist
--amanuensis
--ambtenaar
--ambulancebegeleider
--ambulancechauffeur
--ambulanceverpleegkundige
--analist laboratorium
--anatoom
--andragoog
--androloog
--anesthesist
--anesthesiemedewerker
--animeermeisje
--antiquaar
--antiquair
--apotheker
--apothekersassistent
--applicatieontwikkelaar
--arbeidsanalist
--arbeidsbemiddelaar
--arbeidsdeskundige
--arbeidsfysioloog
--arbeidsgeneesheer
--arbeidshyginist
--archeoloog
--architect
--archivaris
--archivist
--arrangeur
--artdirector
--artiest
--arts
--assuradeur
--astrofysicus
--astroloog
--astronaut
--astronoom
--audioloog
--audiometrist
--audiotherapeut
--auditor
--autohandelaar
--automonteur
--autoplaatwerker
--autospuiter
--
--b
--
--bacterioloog
--badmeester
--baggermachinist
--baggermolenarbeider
--baker
--bakker
--baliemedewerker
--balletdanser
--ballroomdanser
--bandagist
--bandenmonteur
--bankbediende
--bankdirecteur
--banketbakker
--bankmakelaar
--bankwerker
--barbediende
--barhouder
--barman
--basketballer
--bassist
--beademingsassistent
--bedienaar
--bediener
--bedrijfsbrandweer
--bedrijfseconoom
--bedrijfshoofd
--bedrijfsjurist
--bedrijfskassier
--bedrijfskundige
--bedrijfsleermeester
--bedrijfsleider
--bedrijfsorganisatiedeskundige
--bedrijfspolitieagent
--bedrijfsrecherche
--bedrijfsverpleegkundige
--beeldapparatuurbediener
--beeldhouwer
--beenhouwer
--begeleider
--begrafenispersoneel
--begrotingscalculator
--behanger
--beheerder
--beiaardier
--bejaardenverzorgende
--belastingambtenaar
--belastingconsulent
--beleidsambtenaar
--beleidsmedewerker
--belichter
--bergingsduiker
--beroepskeuzeadviseur
--beroepsmilitair
--beroepssporter
--bestekschrijver
--besteksorteerder
--bestekzoeker
--bestuurder
--bestuurskundige
--betonmolenbaas
--betontimmerman
--betonstaalvlechter
--betonwerker
--beul
--beveiligingsapparatuur
--beveiligingsbeambte
--bewaarder
--bewaker
--bewegingstherapeut
--bezorger
--bibliothecaris
--bibliotheekassistent
--bierbrouwer
--bijenkorfvlechter
--bijenkweker
--bijkantoorhouder
--binderijpersoneel
--binnenhuisarchitect
--biochemicus
--biograaf
--bioloog
--bioscoopoperateur
--bitumineerder
--bloemist
--bloemkweker
--bloemschikker
--bloemsierkunstenaar
--bode
--boekbinder
--boekhouder
--boekillustrator
--boer
--bontkleermaker
--bontsnijder
--bookmaker
--boomchirurg
--boomkweker
--boomverzorger
--boordwerktuigkundige
--boormachinist
--boorpersoneel
--bootsman
--bosbaas
--bosbouwkundige
--boswachter
--botenbouwer
--bouwcalculator
--bouwhistoricus
--bouwkundig tekenaar
--bouwliftbediener
--bouwpromotor
--bouwopzichter
--bouwvakker incl
--bouwvakarbeider
--bouwvaktimmerman
--brandmeester
--brandveiligheidsdeskundige
--brandwacht
--brandweerman brandweervrouw
--brandweercommandant
--brandweeronderofficier
--breimachinesteller
--bromfietshersteller
--bronboorder
--buffetbediende
--buikspreker
--buitenbandenvulkaniseur
--buitendienstmedewerker
--burgemeester
--buschauffeur
--budgetcoach
--butler
--
--c
--
--cabaretier
--cafhouder
--cafetariamedewerker
--caissire
--calculator
--callgirl
--cameraman vrouw
--cardioloog
--cargadoor
--carrosseriebouwer
--cartograaf
--cellist
--chauffeur
--chef
--chemicus
--chiropodist
--chirurg
--chocolademaker
--chocolatier
--choreograaf
--cilindermaker
--cineast
--cipier
--circusartiest
--circusdirecteur
--civiel ingenieur
--classicus
--clown
--coach
--codeur
--collationist
--colporteur
--columnist
--combinatiefunctionaris
--commentator
--commissaris
--commissionair
--completeerder
--compliance officer
--componist
--computeroperator
--computerprogrammeur
--concirge
--conducteur
--conservator
--constructeur
--constructiebankwerker
--constructiesamenbouwer
--constructieschilder
--consulent
--contactlensspecialist
--controleur
--controller
--cordinator
--copywriter
--counselor
--corrector
--correpetitor
--correspondent
--creatief therapeut
--crcheleidster
--criminoloog
--criticus
--croupeur
--croupier
--cultuurtechnicus
--curator
--cursuscordinator
--cursusleider
--
--d
--
--dakdekker
--dakpannenvormer
--danser
--dansleraar
--database administrator
--debitant
--decaan
--declarant
--decoratieschilder
--decorschilder
--degelpersdrukker
--dekkledenmaker
--dekpersoneel
--delfstoffenbewerker
--demonstrateur
--dermatoloog
--deskundige
--detailhandelaar
--detective
--deurenzetter
--deurwaarder
--dichter
--dieetkok
--dienstbode
--dienstleider
--diepdrukgraveur
--dierenarts
--dierenartsassistent
--dierenasielhouder
--dierentrainer
--dierenverzorger
--ditist
--diplomaat
--directeur
--directieassistent
--directiesecretaresse
--dirigent
--diskjockey
--districtschef
--districtsverpleegkundige
--docent
--documentalist
--documentencontroleur
--dokmeester
--doktersassistent
--dominee
--doodgraver
--douaneambtenaar
--dozenmaker
--draaier
--dramadocent
--dramatherapeut
--drogist
--drukker
--drukkerijbinder
--drukwerkvoorbereiders
--drummer
--duiker
--
--e
--
--econoom
--ecotechnisch manager
--edelmetaalbewerker
--edelsmid
--editor
--edp-auditor
--egyptoloog
--eindredacteur
--elektricien
--elektromonteur
--elektronicamonteur
--elektronicus
--elektrotechnicus
--encyclopedist
--enquteur
--ergonoom
--ergotherapeut
--ertskundige
--essayeur
--essayist
--etaleur
--etnograaf
--etnoloog
--etymoloog
--evangelist
--examinator
--expediteur
--explantatiemedewerker
--
--f
--
--fabrikant
--facilitair manager
--facturist
--farmacoloog
--fietsenmaker
--fijnbankwerker
--filiaalhouder
--filmer
--filmregisseur
--filosoof
--filterreiniger
--financieel analist
--fluitenbouwer
--fotograaf
--fotograveur textieldruk
--fotolaborant
--fotolaboratoriumbediende
--fotolithograaf
--fotoredacteur
--framebouwer
--frezer
--fruitteler
--fysicus
--fysioloog
--fysiotherapeut
--
--g
--
--galvaniseur
--game designer
--garagehouder
--garderobejuffrouw
--garnalenpeller
--gasleidinglegger
--gastvrouw
--gecommitteerde
--gedeputeerde
--gemeentesecretaris
--geneeskundige
--generaal
--geodeet
--geograaf
--geoloog
--gerant
--gerechtsdeurwaarder
--gereedschapsmaker
--gereedschapssmid
--geschiedkundige
--gevangenbewaarder
--gezaghebber
--gezagvoerder
--gezondheidsbegeleider
--gezondheidsfysicus
--gezondheidstechnicus
--gidsenschrijver
--gieterijtechnicus
--gietmachinebediener
--gigolo
--gipsverbandmeester
--gitarist
--glasblazer
--glasgraveur
--glasslijper
--glaszetter
--glazenhaler
--glazenmaker
--glazenwasser
--goochelaar
--goudsmid
--goudzoeker
--grafdelver
--graficus
--grafisch ontwerper
--grafoloog
--graveur
--griendwerker
--griffier
--grimeur
--groenteteler
--groepsleider
--groepsvervoer
--grondsteward
--grondstewardess
--grondwerker
--groothandelaar
--gymleraar
--gynaecoloog
--
--h
--
--handelaar
--handelscorrespondent
--handwever
--havenarbeider
--havenmeester
--heemraad
--heftruckchauffeur
--heibaas
--heier
--heilpedagoog
--heilsoldaat
--helpdeskmedewerker
--herbergier
--hijsmachinist
--historicus
--hoefsmid
--hoekman
--hofmeester
--homeopaat
--hondenfokker
--hondentoiletteerder
--hondentrimmer
--hoofd
--hoofdambtenaar
--hoofdcontroleur
--hoofdredacteur
--hoofduitvoerder
--hoofdverpleegkundige
--hoofdwerktuigkundige
--hoogleraar
--hoornist
--hoorspelregisseur
--horlogemaker
--hostess
--hotelier
--hotelmanager
--hotelportier
--houtbewerker
--houtmodelmaker
--houtsnijder
--houtvester
--houtwarensamensteller
--hovenier
--huidtherapeut
--huisarts
--huisbaas
--huisbewaarder
--huishoudhulp
--huishoudster
--huisschilder
--hulparbeider
--hulpautomonteur
--hulpkok
--hulpverkoper
--huurmoordenaar
--hydroloog
--
--i
--
--ijscoman
--ijzervlechter
--illusionist
--illustrator
--imam
--imker
--importeur
--impresario
--industrieel ontwerper
--ingenieur
--inkoper
--inrijger
--inseminator
--inspecteur
--installateur
--instructeur
--instrumentalist
--instrumentmaker
--interieurarchitect
--interieurverzorger
--interne accountant
--internist
--
--j
--
--jachtopzichter
--jager
--jongleur
--journalist
--justitieel aanklager
--juwelier
--judoleraar
--
--k
--
--kaartenzetter
--kaasmaker
--kabelsplitser
--kabelwerker
--kanaalmeester
--kantonnier
--kantoorhulp
--kapitein
--kapper
--kappershulp
--kardinaal
--karteerder
--kartonnagewerker
--kassamedewerker
--kassier
--kelner
--keizer
--keramist
--kermisexploitant
--kernmaker
--kerstman
--ketelmetselaar
--keukenassistent
--keukenknecht
--keurder
--keuringsambtenaar
--keurmeester
--kinderverzorgende
--kleermaker
--kleidelver
--kleinhandelaar
--klerk
--kleuterleidster
--klokkenmaker
--klompenmaker
--kloosterling
--kno-arts
--koerier
--koetsier
--kok
--komiek
--kompel
--kooiker
--kooiman
--koordirigent
--koperslager
--kostendeskundige
--koster
--kostprijscalculator
--kozijnenmaker
--kraamverzorgende
--kraamhulp
--kraanmachinist
--kredietanalist
--kredietbeoordelaar
--kruidendokter
--kruier
--kuiper
--kunstcriticus
--kunstenaar
--kunstschilder
--kustlichtwachter
--kwitantieloper
--
--l
--
--laadschopbestuurder
--laborant
--laboratoriumbediende
--lader
--ladingmeester
--lakei
--landarbeider
--landbouwer
--landbouwkundige
--landbouwmachinebestuurder
--landbouwmilieubeheer
--landbouwwerktuigenhersteller
--landmeetkundige
--landmeettechnicus
--landmeter
--landschapsarchitect
--landschapsbeheer
--lasinspecteur
--lasser
--lastechnicus
--lector
--ledertechnoloog
--lederwarenmaker
--leerbewerker
--leerkracht
--leeuwentemmer
--legionair romeins
--leidekker
--leidinggevende
--leraar
--letterkundige
--leurder
--lichtdrukker
--lichtmatroos
--lijstenmaker
--linktrainer
--literator
--literatuurcriticus
--literatuuronderzoeker
--logopedist
--logotherapeut
--lokettist
--longfunctieassistent
--loodgieter
--loods
--loodschef
--loonadministrateur
--loopbaancoach
--losser
--luchtverkeersleider
--
--m
--
--maatnemer
--maatschappelijk medewerker
--maatschappelijk werker
--maatschoenmaker
--machine vouwer
--machinebankwerker
--machinebediende
--machinesteller
--manegehouder
--machinist
--magazijnbediende
--magazijnbeheerder
--magazijnknecht
--magnetiseur
--makelaar
--managementassistent
--manager
--mandenmaker
--mannequin
--manueel therapeut
--marconist
--marinier
--maritiem officier
--marechaussee
--marketingadviseur
--marketingassistent
--marktkoopman
--masseur
--mathematicus
--matroos
--mattenmaker
--medewerker
--mediatrainer
--meester restauratiestukadoor
--meettechnicus
--melkboer
--metaalbewerker
--metaalbrander
--metaalbuiger
--metaalfrezer
--metaalgieter
--metaalkundige
--meteoroloog
--meteropnemer
--metselaar
--meubelbeeldhouwer
--meubelmaker
--meubelstoffeerder
--meubelstoffennaaister
--meubeltekenaar
--mijnbouwkundige
--middenstander
--mijnwerker
--milieudeskundige
--milieuhyginist
--militair
--mimespeler
--min
--mineralenbewerker
--minister
--minister-president
--model
--modelmaker
--modelnaaister
--molenaar
--modeontwerper
--mondhyginist
--monnik
--monteur
--mosselman
--motordemonteur
--motordrijver
--motormonteur
--mouldroomtechnicus
--munter
--muntmeester
--museumconservator
--museumgids
--museumhouder
--museummedewerker
--musicus
--muziekinstrumentenmaker
--muziekprogrammeur
--
--n
--
--naaister
--nachtwaker
--nagelstyliste
--nasynchronisatieregisseur
--natuurkundeleraar
--natuurkundige
--natuurwetenschapper
--navigator
--neonatoloog
--nettenboeter
--netwerkbeheerder
--neurochirurg
--neuroloog
--neurofysioloog
--nieuwslezer
--nijverheidsconsulent
--nko-arts
--nopster
--notaris
--nucleair geneeskundige
--
--o
--
--ober
--oberkelner
--objectleider
--oceanoloog
--octrooigemachtigde
--officier
--officier van
--justitie
--olieslager
--omroeper
--omsteller
--oncoloog
--onderhoudsloodgieter
--onderhoudsman
--onderhoudsmedewerker
--onderhoudsmonteur
--ondernemer
--onderofficier
--ondersteunende
--onderwaterwerker
--onderwijsassistent
--onderwijstechnicus
--onderwijzer
--onderzoeker
--onderzoeker in
--opleiding
--ontdekkingsreiziger
--ontmijner
--ontvlekker
--ontwerper
--oogarts
--operateur
--operatieassistent
--operational auditor
--operator
--opkoper
--opperman
--opsporingsambtenaar
--opsporingsingenieur
--opticien
--optometrist
--opvoedingsconsulent
--opvoedingsvoorlichter
--opzichter
--organist
--organizer
--ornitholoog
--orthodontist
--orthopedagoog
--orthopeed
--orthoptist
--orl-arts
--osteopaat
--ouvreuse
--ovenman
--
--p
--
--paardenfokker
--pakhuischef
--paleontoloog
--palfrenier
--pandjesbaas
--papierschepper
--papiervernisser
--parkeerwachter
--parketvloerenlegger
--parketwacht
--pastoor
--paswerker
--patholoog
--patholoog-anatoom
--patissier
--patroonmaker
--patroontekenaar
--pedagoog
--pedicure
--perronopzichter
--perser
--personeelsfunctionaris
--peuterwerker
--pianist
--pianostemmer
--piccolo
--pijpfitter
--pikeur
--piloot
--plaatwerker
--planner
--plantenteeltdeskundige
--plantsoenmedewerker
--plasticvormer
--pleitbezorger
--poelier
--poepruimer of
--poepboer
--poetser
--podiatrist
--podoloog
--poffertjesbakker
--polisopmaker
--politicus
--politieagent
--politiecommissaris
--politie-inspecteur
--politiek analist
--pontschipper
--pooier
--porder
--portier
--portretfotograaf
--postbediende
--postbesteller
--postbode
--postcommandant
--postexpediteur
--postsorteerder
--pottenbakker
--predikant
--premier
--presentator
--president
--priester
--probleemanalist
--procesmanager
--procesoperator
--procureur
--procureur des
--konings
--producer
--productenmaker
--productensorteerder
--productiebegeleider
--productieleider
--productiemedewerker
--productieplanner
--professor
--professioneel worstelaar
--entertainment worstelaar
--programmamaker
--programmeur
--projectadviseur
--projectleider
--projectmanager
--projectontwikkelaar
--promovendus
--prostitu
--prostituee
--pruikenmaker
--psychiater
--psychologisch assistent
--psycholoog
--psychotherapeut
--psychomotorisch kindertherapeut
--purser
--putjesschepper
--
--q
--
--quarantaine-beambte
--quizmaster
--quantity surveyor
--r
--
--raadsman: advocaat
--of adviseur
--radarwaarnemer
--radiotherapeutisch laborant
--radiograaf
--radiolaborant
--radiotechnicus
--radiotelegrafist
--rangeerder
--recensent
--receptionist receptioniste
--recherchekundige
--rechercheur
--rechtbanktekenaar
--rechter
--reclame-ontwerper
--reclameacquisiteur
--reclamedeskundige
--reclametekenaar
--redacteur
--redactiechef
--regisseur
--registeraccountant
--reiniger
--reinigingsdienstarbeider
--reisleider
--reisprogrammeur
--reisverkoper
--rekenaar
--rekwisietenmaker
--rentmeester
--reparateur
--ridder
--repetitor
--reproductietekenaar
--restauranthouder
--rietmeubelmaker
--rietwerker
--rijtuigspuiter
--rijwielhersteller
--rolluikentimmerman
--rondvaartgids
--rntgenoloog
--ruimtevaarder
--
--s
--
--samensteller
--saunahouder
--scenarioschrijver
--schaaldierenkweker
--schaaldierenpeller
--schaapherder
--schadecorrespondent
--schadetaxateur
--schakelbordwachter
--schaker
--schapenscheerder
--scharensliep
--scheepskapitein
--scheepskok
--scheepspurser
--scheepsschilder
--scheepstimmerman
--scheidsrechter
--scheikundige
--schillenboer
--schipper
--schoenfabrieksarbeider
--schoenhersteller
--schoenmaker
--schoolbegeleider
--schooldecaan
--schooldirecteur
--schoolinspecteur
--schoonheidsmasseur
--schoonheidsspecialiste
--schoonmaker
--schoorsteenveger
--schotter
--schrijftolk
--schrijver
--schuurder
--secretaresse
--secretariaatsmedewerker
--secretaris
--seismoloog
--seizoenarbeider
--seksuoloog
--selecteur
--sergeant
--seroloog
--serveerster
--setdresser
--sigarenmaker
--sinoloog
--sjorder
--sjouwer
--slachter
--slager
--slagwerker
--slijter
--sloper
--sluiswachter
--smeerder
--smelter
--smid
--snackbarbediende
--snackbarhouder
--snijder
--sociotherapeut
--softwareontwikkelaar
--soldaat
--soldeerder
--sommelier
--sondeerder
--songwriter
--souschef
--spoeler
--souffleur toneel
--specialist
--spelersmakelaar
--speltherapeut
--spindoppenmonteur
--spion
--sportinstructeur
--sportman -vrouw
--staatsraad belgi
--staatsraad nederland
--stadsomroeper
--stadstimmerman
--stanser
--stationschef
--statisticus
--stedenbouwkundige
--steenbewerker
--steenfabrikant
--steenhouwer
--steenzetter
--steigerbouwer
--steigermaker
--stenotypist
--stereotypeur
--sterilisatieassistent
--stewardess
--stoelenmatter
--stoffeerder
--storingsmonteur
--straatverkoper
--strandjutter
--stratenmaker
--stripper
--stucwerker
--stukadoor
--stuurman
--stuwadoor
--stylist
--stypengalvaniseur
--surinamist
--systeemanalist
--systeembeheerder
--systeemontwerper
--systeemprogrammeur
--
--t
--
--takelaar
--tandarts
--tandartsassistente
--tandtechnicus
--tapper
--taxichauffeur
--taxidermist
--technicus
--technisch oogheelkundig
--assistent
--technisch tekenaar
--tegelzetter
--tekenaar
--tekstschrijver
--telecommunicatiemonteur
--telefoniste
--telegrafist
--televisieregisseur
--televisietechnicus
--telexist
--tennisser
--terrazzovloerenlegger
--terreinchef
--tester
--textieldrukker
--textiellaborant
--textielopmaker
--textielproductenmaker
--theateragent
--theatertechnicus
--therapeut
--timmerman
--tingieter
--toetsenist
--tolk
--toneelfigurant
--toneelmeester
--toneelregisseur
--toneelschrijver
--toneelspeler
--torenkraanmonteur
--totalisatormedewerker
--touringcarchauffeur
--touwslager
--traceur
--trainingsacteur
--traiteur
--trambestuurder
--transportplanner
--treinbestuurder
--treinconducteur
--treindienstleider
--treinduwer
--treinmachinist
--trekkerchauffeur
--tuiger
--tuinarchitect
--tuinder
--tuinman
--typiste
--
--u
--
--uitgever
--uitsmijter
--uitvaartbegeleider
--uitvinder
--uitvoerder
--uroloog
--uurwerkmaker
--
--v
--
--vakkenvuller
--valet
--veearts
--veehouder
--veeverloskundige
--veiligheidsbeambte
--veilinghouder
--verfspuiter
--vergaderstenograaf
--verhuizer
--verhuurder
--verkeersdienstsimulator
--verkeersinspecteur
--verkeerskundige
--verkeersleider
--verkeersonderzoeker
--verkeersplanoloog
--verkoopchef
--verkoopstyliste
--verkoper
--verloskundige
--verpleeghulp
--verpleegkundige
--verslaggever
--verspaner
--vertaler
--vertegenwoordiger
--vervoer
--vervoersinspecteur
--verwarmingsinstallateur
--verwarmingsmonteur
--verzekeringsagent
--verzekeringsdeskundige
--verzekeringsinspecteur
--verzorgende
--vicaris
--videoclipregisseur
--videojockey televisie
--vioolbouwer
--violist
--vinoloog
--viroloog
--visagiste
--visfileerder
--visser
--vj artiest
--vleeswarenmaker
--vlieger
--vliegtuigplaatwerker
--vliegtuigtimmerman
--vloerlegger
--voedingsmiddelentechnoloog
--voedingsvoorlichter
--voeger
--voertuigbekleder
--voetballer
--volder of
--voller
--voorganger
--voorlichter
--voorlichtingsfunctionaris
--voorraadadministrateur
--voorzitter
--vormende
--vormenmaker
--vormer
--vormgever
--vrachtwagenchauffeur
--vuilnisman
--vulkanoloog
--vuurspuwer
--vuurtorenwachter
--vroedvrouw vroedmeester
--
--w
--
--waard
--waardijn
--waarzegger
--wachtcommandant
--wachter
--wachtmeester
--wagenmaker
--wasser
--wasserettehouder
--waterbouwkundige
--webdesigner
--weefmachinesteller
--weerkundige
--weerpresentator
--wegenbouwarbeider
--wegenbouwmachinist
--wegmarkeerder
--werkleider-dokmeester
--werktuigbouwkundige
--werktuigkundige
--werkvoorbereider
--wethouder
--wijkmeester
--wijnboer
--winkelbediende
--winkelier
--wiskundige
--wisselkassier
--wisselmaker
--woonbegeleider
--
--x
--
--xylofonist
--y
--
--yogaleraar
--z
--
--zaakwaarnemer
--zakenman
--zangeres
--zeefdrukker
--zeeman
--zeepzieder
--zeilmaker
--zelfstandig ondernemer
--zetter
--ziekenhuisapotheker
--ziekenhuishyginist
--ziekenverzorgende
--zilversmid
--zweminstructeur
--zoloog
--first let
--me start
--with very
--classical text
--or
--natural language
--processing problem
--we can
--call it
--query classification
--also the
--same model
--can be
--used for
--particular spacing
--of classification
--so given
--search query
--denver sushi
--downtown then
--we want
--to identify
--its domain
--it could
--be restaurant
--be hotel
--or
--other things
--like nightlife
--or your
--friends
--so the
--research in
--this topic
--is how
--to build
--search engine
--or
--build classification
--model that
--we can
--classify what
--is
--the intent
--or what
--is the
--topic of
--this natural
--language query
--it's classical
--problem and
--people have
--invented many
--different models
--for
--these problems
--simple model
--can be
--real as
--single neural
--model
--for example
--for each
--domain we
--pre-define set
--of domains
--then for
--each demand
--we can
--build binary
--classifier
--the input
--represent query
--which is
--representation of
--the role
--text queries
--just like
--denver sushi
--downtown
--then the
--output is
--probability that
--this query
--and
--this category
--actually match
--for example
--the probability
--of given
--the query
--and
--given the
--category
--the property
--of the
--metric is
--what we
--want to
--estimate
--and query
--is labeled
--as the
--particular category
--if this
--property is
--higher than
--the
--the input
--feature vector
--like for
--this particular
--query could
--be bag
--of words
--in this
--case
--for example
--every word
--in this
--query is
--viewed
--as an
--independent words
--then every
--word is
--represented by
--our one-hot
--vector
--means in
--our long
--vector containing
--dimension as
--high as
--the vocabulary
--size
--only the
--word corresponding
--to those
--particular words
--will
--get in
--that processing
--and all
--other processing
--will get
--then this
--is called
--one-hot vector
--then bag
--of words
--vector of
--the whole
--query means
--the sum
--of all
--these one-hot
--vector for
--each individual
--words in
--this query
--well also
--people can
--use features
--such as
--n-grams or
--phrase or
--other topic
--derived features
--as well
--so eventually
--we have
--formed feature
--vector to
--represent this
--query
--given this
--feature vector
--we can
--build single
--neural model
--for example
--the probability
--could become
--with first
--given the
--vector
--then we
--try to
--estimate our
--weight vector
--to assign
--weights on
--each of
--these features
--values
--then we
--apply another
--logistic function
--to turn
--the weighted
--sum of
--the other
--features into
--score between
--nd
--which is
--like probability
--then this
--particular version
--can be
--viewed
--as non-linear
--activation function
--and which
--actually we'll
--see later
--it is
--essentially very
--simple unit
--in neural
--network model
--the question
--about how
--to train
--this model
--for example
--is how
--to assign
--the value
--of these
--weights for
--different features
--called training
--in classical
--single neural
--model sometimes
--also called
--regression model
--the parameters
--of this
--model including
--the number
--of weights
--one corresponding
--to each
--feature in
--the feature
--vector
--we try
--to optimize
--this parameter
--this weight
--vector based
--on training
--set
--for example
--we want
--to minimize
--loss function
--usually mean
--square error
--loss on
--the training
--set
--given the
--weights as
--the parameter
--to be
--trained and
--given the
--features from
--the training
--data
--in the
--training data
--we know
--the pairs
--between the
--query and
--the category
--as labeled
--by human
--then we
--would want
--to train
--the the
--weights such
--that we
--can
--predict the
--category given
--the query
--in the
--training set
--very well
--the method
--that is
--used to
--train the
--model is
--called
--stochastical gradient
--descent in
--short sgd
--in short
--so when
--you initial
--the model
--with random
--weights and
--then we
--keep updates
--the model
--using sgd
--until it
--converges
--now look
--at the
--deep neural
--network model
--we actually
--can
--this is
--actually topic
--called deep
--neural network
--model
--you know
--whereas the
--at the
--very bottom
--is feature
--input
--then after
--many layers
--of the
--linear transformation
--which we
--switch to
--the top
--and it
--makes the
--final decision
--at the
--top
--at decision
--here is
--basically is
--this category
--included this
--particular query?
--or this
--query can
--be classified
--into categories?
--and the
--to this
--previous single
--neural models
--models
--although it's
--just aggression
--models
--we can
--roughly see
--compared to
--module the
--top layer
--is pretty
--much just
--like regression
--model as
--we just
--talked before
--but in
--deep neural
--model we
--have much
--more layers
--of
--linear transformation
--that will
--transform the
--very raw
--feature
--input in
--bottom layer
--to more
--sophisticated powerful
--features
--to be
--fit into
--the higher
--level logistic
--regression model
--so we
--can view
--for deep
--neural net
--model it
--is more
--like jointly
--learn the
--upper layer
--classification model
--and
--the lower
--layer feature
--abstraction model
--together and
--optimize the
--whole network
--end-to-end
--this can
--give much
--better results
--than just
--feed the
--raw
--feature into
--one layer
--which is
--model
--so this
--can give
--even more
--clear comparison
--to the
--right hand
--side is
--deep learning
--model
--so raw
--data we
--have our
--trainable feature
--abstractor just
--like on
--the lower
--layer of
--the networks
--then at
--high level
--is the
--trainable classifier
--and together
--all this
--two path
--are trained
--together to
--optimize the
--end-to-end performance
--compared to
--the standard
--machine learning
--process which
--is at
--the left
--hand the
--raw data
--coming in
--and
--learn this
--on hand-craft
--features to
--be abstracted
--based on
--some hand-craft
--modules
--then we
--train only
--the classifier
--to optimize
--the classification
--errors
--so you
--can tell
--the differences
--like the
--feature abstraction
--is not
--trained rather
--than just
--based on
--some experience
--to be
--abstracted
--so this
--actually demonstrate
--deep learning
--actually are
--able to
--achieve better
--results because
--the feature
--abstractor and
--the classifer
--are trained
--together
--and the
--people also
--may wonder
--why we
--use multiple
--layers rather
--than just
--one layer
--for the
--feature abstraction
--this is
--because from
--raw input
--to the
--very abstract
--classification
--output usually
--goes through
--many layers
--of abstractions
--for example
--in this
--particular image
--recognition case
--the raw
--input is
--like yellow
--car in
--the picture
--but from
--the computer
--perspective it's
--just an
--array of
--different pixels
--have no
--direct meaning
--as we
--can tell
--just intuitive
--as human
--can see
--we gradually
--try
--to abtract
--the key
--features that's
--why you
--eventually make
--the machine
--believe to
--make decision
--that is
--car
--for example
--at lower
--layer
--the machine
--work abstracts
--features more
--focused on
--the color
--on the
--lower level
--shapes like
--lines or
--columns
--while in
--the middle
--layers the
--machine will
--abstract
--the features
--more focused
--on the
--shape or
--combination of
--different objects
--or their
--relationships
--then you
--can tell
--from this
--example as
--you reach
--higher layers
--the machine
--will try
--to abstract
--some
--more abstract
--features about
--this picture
--that will
--help
--make the
--final decision
--what is
--in this
--picture
--and at
--the end
--the classifier
--based on
--the powerful
--feature abstracted
--in
--the previous
--layers can
--tell this
--is car
--in picture
--so in
--brief the
--multi layers
--in the
--deep network
--actually can
--gradually abstract
--one more
--abstract and
--powerful feature
--to help
--make the
--classification
--the_url:semanta
-- generiek...
--het is
--niet zo
--dat
--het is
--niet zo
--dathet is
--dat
--the_url:semanta
-- generiek...
--semanta tekstverwerking
--semanta tekstverwerkingsemanta
--tekstverwerking
--the_url:semanta
-- generiek...
--kunt beginnen
--kunt beginnenu
--kunt beginnen
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--kunnen machines
--denken als
--mensen
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--al in
--de jaren
--dertig kwam
--deze vraag
--op bij
--alan turing
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--de engelsman
--die in
--de tweede
--wereldoorlog de
--enigma-code kraakte
--waarmee de
--duitsers berichten
--versleutelden
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--hij ontwikkelde
--een imitatiespel
--waarbij proefpersonen
--al chattend
--moeten ontdekken
--of ze
--met een
--computer praten
--of met
--een mens
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--kunnen ze
--geen onderscheid
--maken
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--dan slaagt
--de computer
--voor de
--test
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--critici zeggen
--dat dit
--niet automatisch
--betekent dat
--de machine
--ook nadenkt
--the_url:semanta
-- turing...
--test
--
--kunnen machines
--denken als
--mensen al
--mensen
--kunnen machines
--denken als
--mensen al
--al in
--de jaren
--dertig kwam
--deze vraag
--op bij
--alan turing
--kunnen machines
--denken als
--mensen al
--de engelsman
--die in
--de tweede
--wereldoorlog de
--enigma-code kraakte
--waarmee de
--duitsers berichten
--versleutelden
--kunnen machines
--denken als
--mensen al
--hij ontwikkelde
--een imitatiespel
--waarbij proefpersonen
--al chattend
--moeten ontdekken
--of ze
--met een
--computer praten
--of met
--een mens
--the_url:semanta
-- generiek...
--een kleine
--test
--een kleine
--testeen kleine
--test
--the_url:semanta
-- salespitch...
--heeft interesse
--in een
--demo
--the_url:semanta
-- salespitch...
--semanta is
--bereikbaar op
--+31631 23
--the_url:semanta
-- salespitch...
--chatbots en
--robots klaar
--om al
--pratend de
--wereld te
--veroveren
--the_url:semanta
-- salespitch...
--nog niet
--helemaal
--the_url:semanta
-- salespitch...
--want wat
--doe ik
--met de
--inhoud van
--mijn huidige
--website en
--andere gegevens
--the_url:semanta
-- salespitch...
--chatbots en
--robots zijn
--daar nog
--niet klaar
--voor
--the_url:semanta
-- salespitch...
--het leren
--spreken verloopt
--vooralsnog moeizaam
--en kent
--een complex
--ontwikkelingstraject
--the_url:semanta
-- salespitch...
--op dit
--moment lijken
--chatbots en
--robots nog
--niet verder
--te komen
--dan vaste
--kennisdomeinen en
--voorgeprogrammeerde vragen
--en antwoorden
--the_url:semanta
-- nee...
--dan semanta
--salespitch
--
--the_url:semanta
-- salespitch...
--'s werelds
--eerste digitale
--lerares voor
--chatbots en
--robots
--the_url:semanta
-- salespitch...
--een doorbraak
--en niet
--alleen voor
--het nederlands
--maar voor
--alle talen
--the_url:semanta
-- salespitch...
--gebaseerd op
--lingvistica's taaltechnologie
--bouwt semanta
--verder in
--een lange
--traditie van
--slimme woordenboeken
--the_url:semanta
-- salespitch...
--automatische vertaalprogramma's
--en semantisch
--verrijkte woordenlijsten
--the_url:semanta
-- salespitch...
--semanta is
--een must
--voor iedereen
--die het
--web gebruikt
--om zijn
--boodschap te
--verkondigen
--the_url:semanta
-- salespitch...
--bouw conversaties
--voor chatbots
--en robots
--als geregistreerd
--bent als
--gebruiker on
--line en
--direct inzetbaar
--zet huidige
--website eenvoudig
--om naar
--een semanta
--kennisbank tekstcorpus
--intensiveer het
--contact met
--uw bezoekers
--bespaar op
--ontwikkeling
--the_url:semanta
-- salespitch...
--onderhoud
--the_url:semanta
-- salespitch...
--beheer en
--hostingkosten het
--modernste gereedschap
--voor uw
--webeditor en
--webmaster weet
--altijd wat
--bezoekers bezighoudt
--laat uw
--bezoekers communiceren
--met elkaar
--en met
--uw virtuele
--gesprekspartner bouw
--compacte en
--overzichtelijke kennisbanken
--heeft interesse
--in een
--demo heeft
--interesse in
--een demo
--heeft interesse
--in een
--demo semanta
--is bereikbaar
--op +31631
--23
--heeft interesse
--in een
--demo chatbots
--en robots
--klaar om
--al pratend
--de wereld
--te veroveren
--heeft interesse
--in een
--demo nog
--niet helemaal
--the_url:semanta
--motogp...
--jerez de
--laatste kans
--op een
--test voor
--de motogp-coureurs
--is aangebroken
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--samenspraak
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--techniek...
--het begrip
--techniek wordt
--in verschillende
--betekenissen gebruikt
--
--het geheel
--van materiële
--zaken als
--voorwerpen meubels
--apparaten dat
--niet tot
--de natuur
--behoort maar
--eens door
--de mens
--is uitgevonden
--verwant met
--uitvinding
--
--het op
--systematische manier
--toepassen van
--nieuwe natuurwetenschappelijke
--of andere
--georganiseerde kennis
--ten behoeve
--van praktische
--doeleinden verwant
--met technologie
--the_url:semanta
--bevestiging...
--bevestiging kan
--verwijzen naar
--
--begrip uit
--de taalkunde
--zie polariteit
--taalkunde
--
--begrip uit
--de wetenschapsfilosofie
--zie confirmatie
--the_url:semanta
--veronderstelling...
--een hypothese
--
--of onderzoeksvraag
--is in
--de empirische
--wetenschap een
--stelling die
--nog niet
--bewezen is
--en die
--dient als
--uitgangspunt voor
--een experiment
--of voor
--een gerichte
--waarneming bijvoorbeeld
--in de
--astronomie
--the_url:semanta
--...
--graag
--the_url:semanta
--...
--steeds
--the_url:semanta
--...
--ontkenning
--the_url:semanta
--...
--veronderstelling
--the_url:semanta
--...
--vraag
--the_url:semanta
--...
--mens
--the_url:semanta
--...
--bepalen
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--beleving
--the_url:semanta
--taxonomieën...
--taxonomieën
--zijn
--hot en
--handig
--de lunch
--tijdens een
--training bestond
--voor bijna
--80% uit
--witte bolletjes
--met kaas
--dat bleef
--niet
--onopgemerkt het
--thema van
--de training
--toetsmatrijzen en
--taxonomieën lag
--vers in
--het geheugen
--en de
--docenten begonnen
--na te
--denken over
--een
--manier om
--een goed
--verdeelde schaal
--te krijgen
--rekening houdend
--met vegetariërs
--en vleeseters
--eetlust van
--mannen en
--vrouwen hollanders
--en
--wereldburgers gezondheid
--en calorieën
--enzovoort
--tegen de
--tijd dat
--de laatste
--hap verorberd
--was was
--onze ‘broodjestaxonomie’
--rond: een
--prima methode
--die de
--keuze van
--de kok
--aanzienlijk vergemakkelijkte
--en die
--garant stond
--voor een
--uitgebalanceerde
--broodjesschaal
--broodjesschaal
--taxonomie classificeert
--het leren
--een taxonomie
--is een
--methode om
--te classificeren
--het is
--een (kunstmatige)
--rubricering van
--begrippen
--volgens een
--bepaalde structuur
--aan de
--hand van
--een taxonomie
--kun je
--observeren beschrijven
--en
--discussiëren er
--zijn vele
--taxonomieën mogelijk
--en
--inzichten veranderen
--op basis
--van ideologieën
--en
--ontdekkingen ooit
--werden planten
--ingedeeld aan
--de hand
--van vormkenmerken
--tegenwoordig aan
--de
--artikel door
--rianet knevel
--hand van
--dna ook
--het onderwijs
--kent verschillende
--taxonomieën die
--alle gemeen
--hebben dat
--ze
--proberen de
--verschillende leer-
--en denkactiviteiten
--te onderscheiden
--en in
--te delen
--een taxonomie
--kan
--heel algemeen
--zijn (hoe
--onderscheid je
--kennis en
--vaardigheid: romiszowski)
--of vakspecifiek
--(hoe kun
--je redeneerstappen
--in meetkunde
--ordenen:
--van hiele)
--vakspecifieke taxonomieën
--zijn meestal
--ontstaan
--vanuit een
--analyse hoe
--een bepaald
--vak kan
--worden geleerd
--toch kunnen
--de meeste
--taxonomieën niet
--gebruikt worden
--als compleet
--didactisch model
--daarvoor zijn
--ze eenvoudigweg
--onvoldoende gefundeerd
--of te
--beperkt
--de taxonomie
--van bloom
--vormt hierop
--tot op
--zekere hoogte
--een uitzondering
--bloom ontwikkelde
--zijn model
--aanvankelijk voor
--het vak
--geschiedenis
--maar al
--gauw bleek
--dat het
--model heel
--goed
--bruikbaar was
--voor het
--bepalen van
--leerniveaus en
--de cognitieve
--ontwikkeling in
--algemene zin
--bloom
--onderscheidt hogere
--leerniveaus en
--lagere leerniveaus
--het model
--onderscheidt ook
--eenvoudige
--dit artikel
--is in
--verkorte versie
--verschenen in
--toets!
--taxonomieën 2
--taxonomieën
--toets! wordt
--uitgegeven door
--bureau ice
--de nieuwe
--generatie toetsen
--en examens
--en complexe
--kennis op
--die manier
--ontstaat een
--matrix van
--leer- en
--denkhandelingen deze
--matrix
--staat weergegeven
--in het
--uitgebreide stuk
--over
--bloom op
--pagina bloom
--redeneert verder
--dat een
--leerder niet
--per se
--van ‘laag’
--naar ‘hoog’
--leert en
--dat
--een docent
--dus ook
--niet per
--se in
--deze volgorde
--materiaal hoeft
--aan te
--bieden denk
--maar aan
--leren
--fietsen iemand
--kan intuïtief
--leren fietsen
--(toepassen) en
--pas later
--het concept
--’balans’ aangeboden
--krijgen hij
--zal dat
--concept goed
--begrijpen en
--onthouden omdat
--hij de
--ervaring al
--heeft wil
--je
--blooms model
--gebruiken dan
--moet je
--wel eerst
--de
--vertaling maken
--naar de
--inhoud van
--je eigen
--vak
--een taxonomie
--heeft veel
--gebruikstoepassingen
--bij de
--ontwikkeling van
--toetsvragen en
--bij het
--gebruik van
--toetsen kan
--een taxonomie
--erg
--verhelderend en
--structurerend werken
--een aantal
--voorbeelden uit
--de praktijk
--■ een
--toetsconstructeur gebruikt
--een taxonomie
--om in
--de gaten
--te houden
--wat voor
--type vragen
--hij ontwikkelt
--en hoe
--hij deze
--verdeelt over
--de
--toets’ (sorteren
--en indelen)
--■ een
--docent uit
--het vmbo
--gebruikt een
--taxonomie
--om te
--bepalen welk
--type vragen
--hij aan
--een
--basis-kaderleerling in
--het eerste
--leerjaar voorlegt
--vervolgens in
--het tweede
--leerjaar en
--uiteindelijk
--in het
--derde leerjaar
--(groei beschrijven)
--■ een
--docent gebruikt
--een taxonomie
--om toetsen
--die hij
--maakt voor
--de herkansingen
--gelijkwaardig
--te houden:
--hij wil
--in de
--verschillende varianten
--van een
--toets wel
--hetzelfde meten
--ook al
--stelt hij
--andere vragen
--(vergelijken)
--■ een
--groep docenten
--vertelde: ‘bij
--het maken
--van
--oefenopdrachten proberen
--we aan
--te sluiten
--bij
--de leerbehoefte
--en/of de
--groeilijn van
--de leerling
--een taxonomie
--helpt ons
--om te
--bepalen welke
--leeractiviteit een
--leerling naar
--een volgende
--leerfase brengt
--■ een
--taxonomie kan
--helpen bij
--het determineren:
--vmbo theoretisch
--havo of
--vwo? vmbo
--basis
--kader of
--gemengd? als
--een leerling
--een bepaald
--type opdracht
--wel of
--niet aankan
--dan zegt
--dat
--iets over
--zijn mogelijkheden
--je gebruikt
--de
--taxonomie om
--niveauverschillen vast
--te stellen
--■ een
--school vertelt:
--‘we wilden
--weten of
--we met
--de schoolexamens
--en toetsen
--wel op
--het goede
--niveau zaten
--dus hebben
--we de
--opgaven van
--de
--centrale examens
--gecategoriseerd aan
--de hand
--van een
--goede taxonomie
--en datzelfde
--hebben we
--gedaan met
--de opgaven
--uit de
--schoolexamens
--wat bleek?
--er zat
--een enorm
--verschil in
--de
--cognitieve niveaus
--die werden
--getoetst het
--ene
--vak bleef
--in een
--(te) laag
--niveau hangen
--het
--andere vak
--zat boven
--het niveau
--van het
--centraal
--schriftelijk aan
--de hand
--van diezelfde
--taxonomie
--zijn we
--examenopdrachten gaan
--bijstellen ’
--■ dezelfde
--school: ‘we
--realiseerden ons
--ook
--onmiddellijk dat
--de frictie
--tussen onderbouw
--en
--bovenbouw ontstaan
--was doordat
--we te
--weinig
--hadden gelet
--op een
--goede opbouw
--in de
--achtereenvolgende toetsen
--in het
--curriculum ’
--handig dus
--zo’n taxonomie
--welke gaat
--gebruiken hangt
--af van
--wat ermee
--wilt gaan
--doen en
--het hangt
--ook af
--van het
--onderwijsconcept en
--uw
--eigen voorkeur
--hieronder geven
--wij een
--overzicht van
--de drie
--taxonomieën: bloom
--obit en
--rtti® deze
--staan op
--dit moment
--erg in
--de belangstelling
--daarnaast
--besteden we
--aandacht aan
--het concept
--‘rubrics’
--tenslotte beschrijven
--we kort
--de taxonomieën
--van
--romiszowski kwakernaak
--de block
--en heene
--en
--van hiele
--aan het
--einde van
--elke beschrijving
--treft ook
-- waar
--van toepassing
-- een
--aantal
--handige links
--aan voor
--meer informatie
--over de
--desbetreffende taxonomie
--the_url:semanta
--roofkunst...
--roofkunst is
--cultuurgoed dat
--iemand zich
--onder oorlogsomstandigheden
--wederrechtelijk toeeigent
--in actieve
--vorm spreekt
--men van
--kunstroof
--sinds de
--vredesconferentie van
--den haag
--is deze
--vorm van
--roof in
--strijd met
--artikel 56
--daarvan
--the_url:semanta
--ensie a...
--ensie...
--acetabulum
--heupkom: gewrichtskom
--aan de
--zijkant van
--het
--bekken waar
--de kop
--van het
--dijbeen in
--draait
--het komgewricht
--gevormd door
--het caput
--femoris en
--het acetabulum
--is het
--grootste gewricht
--van het
--menselijk lichaam
--dat een
--flink deel
--van het
--lichaamsgewicht draagt
--en tegelijkertijd
--naar meerdere
--kanten beweeglijk
--is het
--acetabulum bevindt
--zich op
--de grens
--van de
--drie
--heupbeenderen: ilium
--ischium en
--pubis het
--punt waar
--deze beenderen
--samenkomen ligt
--feitelijk in
--het acetabulum
--bij de
--mens zijn
--zowel de
--dijbeenkop als
--het acetabulum
--vergroot ten
--opzichte van
--de mensapen
--als aanpassing
--aan het
--lopen op
--twee benen
--de horizontale
--afstand tussen
--het linker
--en rechter
--acetabulum
--wordt interacetabulum-afstand
--genoemd deze
--afstand is
--een maat
--voor de
--breedte van
--het bekken
--deze is
--bij de
--vrouw groter
--dan bij
--de
--man vanwege
--de noodzakelijke
--ruimte voor
--het baringskanaal
--de interacetabulum-afstand
--is een
--compromis tussen
--het lopen
--op
--twee benen
--(wat het
--beste gaat
--met smalle
--heupen) en
--het baren
--van
--kinderen (wat
--een breed
--bekken vereist)
--het baringskanaal
--is bij
--de
--mens maar
--net voldoende
--om een
--baby door
--te laten;
--om de
--bevalling mogelijk
--te maken
--moet de
--baby in
--het ideale
--geval een
--‘dubbele spildraaiʼ
--uitvoeren: een
--draai op
--het achterhoofd
--bij het
--indalen
--vervolgens na
--de geboorte
--van het
--hoofd een
--kwartslag terug
--om de
--schouders ruimte
--te geven
--dat de
--kraamvrouw hulp
--nodig heeft
--en dat
--een bevalling
--kan leiden
--tot obstetrische
--problemen is
--te zien
--als een
--gevolg van
--ons bipedalisme
--uit een
--vergelijking van
--fossiele bekkens
--van vrouwelijke
--neanderthalers met
--neanderthaler-kinderen blijkt
--dat
--ook neanderthalers
--een moeilijke
--bevalling hadden
--1 2
--
--acheuleaanse cultuur
--verzameling van
--stenen artefacten
--bestaande uit
--kenmerkende gepunte
--vuistbijlen die
--we aantreffen
--in de
--steentijd vanaf
--miljoen jaar
--geleden
--de acheuleaanse
--stenen werktuigen
--hebben een
--ronde en
--puntige
--kant en
--zijn aan
--twee kanten
--bewerkt ze
--zijn groter
--dan de
--stenen van
--de oldowaanse
--cultuur ze
--werden al
--in de
--19e eeuw
--beschreven voor
--het eerst
--bij opgravingen
--nabij het
--plaatsje saint
--acheul bij
--amiens
--in frankrijk
--later zijn
--ze ook
--in afrika
--en het
--midden-oosten gevonden
--naar de
--oorspronkelijke vindplaats
--wordt de
--cultuur ook
--wel het
--acheuléen genoemd
--de acheuleaanse
--vuistbijlen zijn
--‘uitgevondenʼ door
--homo ergaster
--in afrika
--maar werden
--ook door
--erectus in
--europa en
--azië en
--misschien ook
--nog wel
--door heidelbergensis
--en de
--eerste neanderthalers
--gebruikt merkwaardigerwijs
--is de
--cultuur niet
--altijd
--meegereisd met
--de soorten
--de amerikaanse
--archeoloog movius
--trok een
--lijn ter
--hoogte van
--oost-india waarbij
--volgens hem
--ten
--oosten van
--die lijn
--geen echte
--acheuleaanse vuistbijlen
--gevonden
--worden maar
--primitievere op
--de oldowaanse
--cultuur lijkende
--artefacten de
--movius-lijn wordt
--verklaard door
--aan te
--nemen dat
--de
--migratie van
--erectus naar
--azië vooruitliep
--op de
--uitvinding van
--de nieuwe
--stenen werktuigen
--pas toen
--erectus al
--onderweg was
--naar azië
--werd de
--acheuleaanse cultuur
--uitgevonden in
--afrika en
--door
--culturele transmissie
--doorgegeven naar
--het oosten
--maar ze
--kwam niet
--verder dan
--india
--opvallend voor
--de acheuleaanse
--cultuur is
--dat de
--vuistbijlen bijna
--industrieel vervaardigd
--lijken: ze
--vertonen een
--grote onderlinge
--gelijkenis gedurende
--meer dan
--een miljoen
--jaar veranderde
--de vorm
--nauwelijks de
--vuistbijl diende
--waarschijnlijk meerdere
--doelen reden
--waarom hij
--ook wel
--het ‘zwitserse
--zakmes van
--de prehistorieʼ
--genoemd wordt
--1 3
--
--adaptatie
--het proces
--waardoor een
--kenmerk dat
--onder bepaalde
--omstandigheden een
--voordeel aan
--het individu
--verleent door
--middel van
--natuurlijke selectie
--in
--frequentie toeneemt
--het begrip
--adaptatie of
--‘aanpassingʼ wordt
--in de
--evolutiebiologie op
--veel verschillende
--manieren gebruikt
--adaptatie kan
--slaan op
--het proces
--(zoals boven
--gedefinieerd) en
--op het
--kenmerk dat
--via adaptatie
--ontstaat ook
--wordt adaptatie
--gebruikt voor
--niet noodzakelijkerwijs
--evolutionaire processen
--zoals fysiologische
--veranderingen die
--(tijdens het
--leven) optreden
--bij blootstelling
--aan bepaalde
--milieufactoren
--in evolutionaire
--zin is
--adaptatie echter
--een verandering
--die verloopt
--van de
--ene op
--de andere
--generatie
--vaak wordt
--bij adaptatie
--niet vermeld
--wat de
--selecterende factoren
--zijn
--die het
--aanpassingsproces drijven
--zo worden
--allerlei nuttige
--kenmerken
--van individuen
--‘adaptatiesʼ genoemd
--zonder dat
--aangetoond is
--dat ze
--via
--natuurlijke selectie
--ontstaan zijn
--men spreekt
--dan van
--‘just-so storiesʼ
--in evolutionaire
--zin is
--een adaptatie
--een kenmerk
--waarvoor drie
--dingen gelden:
--het kenmerk
--is te
--zien als
--een adequate
--reactie of
--een
--respons op
--een bepaalde
--milieufactor
--het kenmerk
--verleent gegeven
--die milieufactor
--een voordeel
--aan het
--individu in
--vergelijking met
--andere individuen
--die dat
--kenmerk in
--mindere mate
--hebben
--het kenmerk
--is tenminste
--gedeeltelijk erfelijk
--dat wil
--zeggen het
--kan doorgegeven
--worden aan
--de volgende
--generatie
--vanwege het
--fitness-voordeel zal
--dan de
--frequentie van
--individuen
--met het
--adaptieve kenmerk
--van generatie
--op generatie
--toenemen zolang
--de selecterende
--omstandigheden heersen
--in de
--evolutietheorie volgens
--darwin is
--door natuurlijke
--selectie gedreven
--adaptatie het
--belangrijkste proces
--dat evolutionaire
--veranderingen
--en het
--ontstaan van
--soorten verklaart
--maar in
--de moderne
--evolutiebiologie spelen
--ook andere
--(neutrale) factoren
--een rol
--een overdreven
--nadruk op
--adaptatie als
--enige proces
--heet ‘adaptationismeʼ
--1 4
--
--adaptationisme
--stroming in
--de evolutiebiologie
--die een
--(overdreven)
--nadruk legt
--op aanpassingen
--onder invloed
--van
--natuurlijke selectie
--als het
--overheersende principe
--voor evolutionaire
--verandering
--adaptationisme past
--op zich
--in de
--darwinistische opvatting
--van
--evolutie maar
--werd in
--1979 door
--richard lewontin
--en stephen
--gould onder
--vuur genomen
--in een
--polemisch artikel
--misschien wel
--de meest
--bediscussieerde publicatie
--uit de
--evolutiebiologie
--de auteurs
--refereren aan
--dr pangloss
--een figuur
--uit het
--verhaal
--‘candide ou
--lʼoptimismeʼ van
--de franse
--satiricus voltaire
--dr pangloss
--heeft overal
--een optimistisch
--antwoord op
--hoe ongerijmd
--ook lewontin
--en gould
--vergelijken het
--‘paradigma van
--panglossʼ met
--de ‘just-so
--storiesʼ van
--de adaptationisten
--die alle
--kenmerken en
--gedragingen van
--organismen zien
--als een
--aanpassing en
--geen oog
--hebben voor
--andere processen
--gould en
--lewontin wijzen
--erop dat
--veel kenmerken
--van een
--organisme een
--bijproduct zijn
--van iets
--anders ze
--vergelijken die
--kenmerken
--met de
--zwikken van
--de san
--marco-kathedraal in
--venetië zwikken
--(engels: ‘spandrelsʼ)
--zijn de
--driehoekige ruimtes
--tussen de
--rand van
--de koepel
--en de
--bogen waarop
--rust deze
--ruimtes dienen
--geen bouwkundig
--doel; ze
--zijn simpelweg
--een gevolg
--van de
--manier
--waarop de
--kathedraal is
--gebouwd vaak
--zijn de
--zwikken opgevuld
--met
--cement voorzien
--van prachtige
--frescoʼs; maar
--natuurlijk is
--het niet
--hun functie
--om drager
--te zijn
--van mooie
--afbeeldingen
--ook andere
--evolutiebiologen zetten
--zich af
--tegen het
--‘adaptationismeʼ
--bijvoorbeeld michael
--lynch eugene
--koonin en
--masatoshi nei
--deze
--auteurs benadrukken
--dat de
--overdreven aandacht
--voor aanpassingen
--geen rekening
--houdt met
--neutrale evolutie
--en andere
--niet-adaptieve
--evolutionaire processen
--het adaptationisme
--heeft echter
--ook sterke
--verdedigers de
--engelse evolutiebioloog
--richard dawkins
--en de
--amerikaanse filosoof
--daniel dennett
--1 5
--
--alignment
--een manier
--om dna-
--rna- of
--eiwitsequenties die
--een
--grote mate
--van overeenkomst
--vertonen zodanig
--onder
--elkaar te
--rangschikken dat
--de verschillen
--en overeenkomsten
--per positie
--in de
--sequentie duidelijk
--worden
--‘uitlijningʼ is
--een mogelijke
--vertaling voor
--het engelse
--woord alignment
--maar meestal
--wordt het
--onvertaald gelaten
--in een
--alignment
--staan homologe
--dna-sequenties van
--meerdere soorten
--onder elkaar
--bij veronderstelling
--worden de
--overeenkomsten veroorzaakt
--doordat
--de beschouwde
--sequenties een
--gemeenschappelijke voorouder
--hebben naast
--de overeenkomsten
--zijn er
--posities die
--verschillen tussen
--de soorten
--deze verschillen
--bepalen de
--genetische verwantschap
--en
--vormen de
--basis voor
--een op
--te stellen
--fylogenie
--behalve substitutieverschillen
--van één
--base kunnen
--in een
--alignment
--ook gaten
--zitten veroorzaakt
--doordat bij
--één of
--meer soorten
--een korte
--sequentie tussengevoegd
--of juist
--eruit gevallen
--is men
--spreekt van
--inserties en
--deleties afgekort
--tot indels
--het vinden
--van een
--goede uitlijning
--wordt hierdoor
--bemoeilijkt
--een alignment
--kan één
--gen of
--meerdere genen
--omvatten er
--zijn twee
--mogelijkheden voor
--de analyse:
--of je
--zet de
--sequenties van
--meerdere genen
--achter elkaar
--(men spreekt
--dan van
--een geconcateneerde
--sequentie) en
--maakt het
--alignment alsof
--het één
--sequentie was
--of
--je maakt
--meerdere alignments
--en houdt
--daar in
--de fylogenetische
--analyse rekening
--mee (men
--spreekt dan
--van meervoudige
--sequentieuitlijning msa)
--het maken
--van een
--alignment is
--niet met
--de hand
--te doen
--in de
--bio-informatica heeft
--men een
--groot aantal
--computer-algoritmes ontwikkeld
--om het
--zoeken zo
--efficiënt mogelijk
--uit te
--voeren
--een van
--de meest
--populaire technieken
--is blast
--(basic local
--alignment
--search tool)
--een zoekalgoritme
--gepubliceerd in
--1990 dat
--vooral gebruikt
--wordt om
--een bekende
--sequentie te
--‘blastenʼ tegen
--een grote
--database en
--zo de
--reeds bekende
--overeenkomstige sequenties
--op te
--sporen
--1 6
--
--allantoïs
--zakvormige structuur
--in het
--ei van
--amniota die
--dienst doet
--als opslag
--van afvalstoffen
--van de
--embryonale stofwisseling
--de eieren
--van amniota
--(reptielen vogels
--en zoogdieren)
--zijn vanwege
--de evolutie
--van het
--amnion beter
--bestand tegen
--droogte dan
--de eieren
--van amfibieën
--en vissen
--en kunnen
--daardoor op
--het land
--gelegd
--worden maar
--dat betekent
--tegelijkertijd dat
--de excretieproducten
--van
--het embryo
--niet aan
--het water
--afgegeven kunnen
--worden vissen
--en
--amfibieën produceren
--over het
--algemeen ammonium
--dat goed
--oplost
--in water
--terrestrische dieren
--zetten de
--eindproducten van
--de eiwit-
--en
--purinestofwisseling om
--in stikstofhoudende
--producten die
--met weinig
--water uitgescheiden
--kunnen worden
--zoals ureum
--urinezuur en
--allantoïne tijdens
--de embryonale
--ontwikkeling kunnen
--deze stoffen
--in de
--allantoïs opgeslagen
--worden waar
--ze blijven
--totdat het
--ei uitkomt
--de allantoïs-zak
--ontstaat als
--een uitgroeisel
--van de
--dooierzak en
--heeft
--dus een
--verbinding met
--de darm
--bij reptielen
--en vogels
--wordt hij
--heel
--groot en
--groeit om
--het embryo
--heen tussen
--chorion en
--amnion daardoor
--hebben deze
--dieren ogenschijnlijk
--drie ‘vruchtvliezenʼ
--bij zoogdieren
--heeft de
--allantoïs zijn
--oorspronkelijke functie
--verloren
--omdat het
--embryo via
--de placenta
--de afvalstoffen
--kan afgeven
--aan de
--moeder de
--allantoïs blijft
--klein en
--krijgt een
--nieuwe functie
--als buisvormige
--verbinding tussen
--de blaas
--en de
--navelstreng de
--zogenaamde urachus
--zodra de
--foetus een
--werkzame nier
--ureter en
--blaas krijgt
--komt er
--urine in
--de blaas
--die via
--de urachus
--afgevoerd wordt
--naar de
--navelstreng de
--urachus is
--een voorbeeld
--van een
--exaptatie (gebruik
--van voorouderlijke
--structuren voor
--een nieuwe
--functie) de
--urachus
--reduceert na
--de geboorte
--tot een
--ligament tussen
--de blaas
--en de
--navel
--1 7
--
--allel
--een van
--de alternatieve
--vormen waarin
--een
--genetisch locus
--kan voorkomen
--de plek
--waar een
--erfelijke eigenschap
--is vastgelegd
--in het
--dna heet
--een locus
--elk locus
--heb je
--in tweevoud
--je hebt
--namelijk twee
--kopieën
--van elk
--chromosoom die
--twee varianten
--kunnen onderling
--een beetje
--verschillen; dan
--spreek je
--van allelen
--als een
--individu twee
--dezelfde
--allelen heeft
--noem je
--hem homozygoot
--heeft hij
--twee verschillende
--allelen dan
--is hij
--heterozygoot voor
--sommige loci
--zijn er
--in de
--populatie veel
--verschillende allelen;
--zoʼn locus
--wordt polymorf
--genoemd andere
--loci vertonen
--helemaal geen
--variatie; die
--noemt men
--monomorf
--hoe groot
--de verschillen
--moeten zijn
--voordat je
--spreekt van
--allelen is
--een kwestie
--van smaak
--als je
--alleen kijkt
--naar de
--dna-sequentie is
--feitelijk een
--verschil van
--één basepaar
--al een
--nieuw allel
--maar als
--je kijkt
--naar het
--kenmerk dat
--door het
--locus gecodeerd
--wordt (bijvoorbeeld
--oogkleur) zijn
--er meestal
--een flink
--aantal verschillen
--in dna-sequentie
--tussen de
--allelen bovendien
--wordt het
--uitwendige waarneembare
--kenmerk (het
--fenotype) vaak
--bepaald door
--maar één
--van de
--twee allelen
--men noemt
--dat allel
--dominant; het
--andere is
--recessief bij
--een
--dominant-recessief-systeem heeft
--de heterozygoot
--hetzelfde fenotype
--als de
--homozygoot-dominant
--allelische variatie
--kan in
--een coderende
--sequentie zitten
--(een gen);
--in dat
--geval is
--de kans
--groot dat
--ook het
--gecodeerde eiwit
--verschilt
--en daarmee
--ook een
--uitwendig waarneembaar
--kenmerk maar
--in nietcoderende
--sequenties is
--de variatie
--meestal nog
--veel groter
--omdat daar
--minder sterk
--op geselecteerd
--wordt allelische
--variatie bij
--de mens
--is
--de basis
--voor verschillen
--in lichaamsbouw
--persoonlijkheid en
--gevoeligheid voor
--ziektes
--1 8
--
--allen regel
--van
--evolutionaire wetmatigheid
--beschreven door
--de
--amerikaanse zoöloog
--joel allen
--die in
--1877 stelde
--dat warmbloedige
--dieren een
--meer afgerond
--lichaam
--en kortere
--extremiteiten hebben
--naarmate ze
--bij een
--hogere breedtegraad
--leven
--de regel
--van allen
--is samen
--met die
--van bergmann
--de bekendste
--ecogeografische regel:
--een wetmatigheid
--die een
--verband legt
--tussen biologie
--en breedtegraad
--net als
--is die
--gebaseerd op
--oppervlakte-inhoud-overwegingen omdat
--warmteverlies evenredig
--is met
--de lichaamsoppervlakte
--en het
--opwekken van
--warmte met
--het volume
--is het
--in koude
--streken gunstig
--om weinig
--oppervlakte te
--hebben maar
--anders dan
--bij bergmann
--wijst allen
--op
--de verandering
--van lichaamsvorm
--die dit
--kan bewerkstelligen:
--kleine
--oren kortere
--benen en
--een gedrongen
--lichaamsvorm
--de regel
--van allen
--gaat ook
--op voor
--de mens
--in een
--klassieke studie
--werd een
--afrikaanse bevolkingsgroep
--uit soedan
--vergeleken met
--een
--groep arctische
--eskimoʼs; dit
--liet zien
--dat de
--soedanezen een
--lichaamsoppervlakte hadden
--van gemiddeld
--294 cm²
--per kg
--en de
--eskimoʼs van
--256 cm²
--per kg
--conform de
--regel van
--allen zijn
--de crurale
--en brachiale
--indices positief
--gecorreleerd met
--de minimumtemperatuur:
--de onderarmen
--en bovenarmen
--zijn korter
--bij mensen
--in een
--koud klimaat
--dit blijkt
--ook te
--gelden voor
--de handen:
--de eerste
--handwortelbeentjes
--zijn korter
--en dikker
--in de
--voet vindt
--men echter
--geen trend;
--het lijkt
--erop dat
--de loopfunctie
--van de
--voet de
--evolutie van
--koude-aanpassingen beperkt
--heeft
--overigens moet
--bij empirisch
--onderzoek naar
--trends in
--lichaamsvormen rekening
--worden gehouden
--met de
--genetische verwantschapsrelaties
--die meespelen
--bij het
--vergelijken van
--bevolkingsgroepen van
--nabij gelegen
--plaatsen op
--aarde daarmee
--rekening houdend
--verdwijnen
--sommige trends
--ook evolueren
--de verschillende
--onderdelen van
--het
--menselijk lichaam
--niet onafhankelijk
--van elkaar
--1 9
--
--allometrie
--het niet
--recht-evenredig toenemen
--van een
--morfologische variabele
--met het
--lichaamsgewicht
--allometrische relaties
--ontstaan als
--je verschillende
--diersoorten vergelijkt
--aan de
--hand van
--een bepaald
--morfologisch kenmerk
--bijvoorbeeld de
--lichaamslengte dan
--blijkt heel
--vaak dat
--zoʼn kenmerk
--niet
--recht-evenredig toeneemt
--met het
--lichaamsgewicht de
--relatie met
--het lichaamsgewicht
--is veelal
--van de
--gedaante: wb
--waarbij de
--gemeten variabele
--is (bijv
--lichaamslengte) het
--lichaamsgewicht en
--en vaste
--coëfficiënten alleen
--als neemt
--recht evenredig
--toe
--met (d
--dan is
--een vaste
--fractie van
--w) men
--spreekt dan
--van
--isometrie als
--b=1 is
--er sprake
--van allometrie
--als neemt
--sneller
--toe dan
--(de grafiek
--geeft een
--steil oplopende
--kromme lijn)
--als
--neemt langzamer
--toe dan
--(steeds vlakker
--wordende kromme
--lijn)
--in het
--geval van
--lichaamslengte verwachten
--we een
--b-waarde ongeveer
--gelijk aan
--1/3 namelijk
--het volume
--(gewicht) van
--een voorwerp
--neemt
--toe met
--zijn lengte
--tot de
--derde macht
--allometrische relaties
--gelden
--zolang de
--vorm hetzelfde
--blijft en
--alleen de
--afmetingen verschillen
--een allometrische
--relatie kan
--altijd lineair
--weergegeven worden
--door
--links en
--rechts de
--logaritme te
--nemen dan
--krijg je
--log log
--log
--een rechte
--lijn met
--helling en
--intercept log
--allometrische relaties
--gelden voor
--veel kenmerken
--van dieren
--het hersenvolume
--van zoogdieren
--neemt allometrisch
--toe met
--het lichaamsgewicht
--volgens 12
--w⁰
--⁶⁷ waarbij
--het hersenvolume
--is deze
--relatie is
--de basis
--voor de
--definitie van
--het encephalisatiequotiënt
--2 0
--
--allopatrisch
--op verschillende
--plaatsen levend
--en daardoor
--gescheiden van
--elkaar evoluerend
--geografische scheiding
--is het
--meest voorkomende
--mechanisme voor
--reproductieve isolatie
--en soortvorming
--(speciatie) als
--twee groepen
--organismen van
--dezelfde soort
--van elkaar
--gescheiden raken
--door migraties
--of geologische
--barrières zullen
--ze onafhankelijk
--mutaties accumuleren
--en daardoor
--genetisch van
--elkaar gaan
--verschillen we
--zien dit
--gereflecteerd in
--het principe
--van isolatie
--door
--afstand (ibd)
--bovendien zullen
--de gescheiden
--groepen adaptaties
--ontwikkelen elk
--aan hun
--eigen habitat
--wat ook
--tot verschillen
--leidt
--als dit
--lange tijd
--voortduurt kunnen
--de twee
--groepen zo
--sterk van
--elkaar gaan
--verschillen dat
--ze niet
--meer kruisbaar
--zijn en
--tot twee
--aparte
--soorten gerekend
--moeten worden
--volgens veel
--evolutiebiologen bijvoorbeeld
--de invloedrijke
--duits-amerikaanse ornitholoog
--ernst mayr
--(1904−2005) is
--allopatrische speciatie
--het belangrijkste
--mechanisme
--voor soortvorming
--het is
--ook in
--overeenstemming met
--de klassieke
--opvatting van
--evolutie door
--natuurlijke selectie
--zoals geformuleerd
--door charles
--darwin
--allopatrisch staat
--tegenover sympatrisch:
--op dezelfde
--plek levend
--en
--in hetzelfde
--gebied evoluerend
--soortvorming kan
--alleen in
--sympatrie plaatsvinden
--als er
--sterke isolatiemechanismen
--werkzaam zijn
--een speciale
--vorm van
--allopatrie is
--peripatrie (levend
--aan de
--rand van
--het verspreidingsgebied)
--het bekendste
--voorbeeld van
--allopatrische soortvorming
--bij de
--mens
--is de
--evolutie van
--homo erectus
--uit homo
--ergaster ergaster
--was een
--succesvolle in
--afrika levende
--soort van
--waaruit groepen
--naar azië
--en
--europa trokken
--we vinden
--ze daar
--terug als
--fossielen van
--de javamens
--de pekingmens
--en de
--georgiëmens maar
--de fossielen
--buiten afrika
--verschillen in
--een aantal
--opzichten van
--de afrikaanse
--en worden
--tot
--een aparte
--soort gerekend:
--homo erectus
--2 1
--
--allozym
--eén van
--meerdere alternatieve
--structureel
--verschillende vormen
--waarin een
--enzym kan
--voorkomen
--enzymen kunnen
--voorkomen in
--verschillende varianten
--die structureel
--ietsje van
--elkaar verschillen
--maar wel
--dezelfde reactie
--katalyseren
--als de
--verschillende vormen
--van zoʼn
--enzym gecodeerd
--worden door
--verschillende allelen
--van hetzelfde
--locus spreekt
--men van
--een alloenzym
--of kortweg
--allozym allozymen
--moeten onderscheiden
--worden
--van isozymen
--(iso-enzymen); dit
--zijn enzymen
--die door
--verschillende
--loci in
--het genoom
--gecodeerd worden
--als in
--een populatie
--meerdere allozymen
--van hetzelfde
--locus voorkomen
--spreekt men
--van allozympolymorfie
--de analyse
--daarvan was
--in
--de jaren
--zeventig en
--tachtig van
--de vorige
--eeuw een
--klassieke methode
--om genetische
--variatie te
--onderzoeken
--allozympolymorfie kan
--zichtbaar gemaakt
--worden door
--een eiwitextract
--van een
--organisme te
--laden op
--een elektroforesegel
--doordat
--ze in
--één of
--meerdere aminozuren
--verschillen hebben
--allozymen een
--verschillende elektroforetische
--mobiliteit en
--worden ze
--gescheiden
--vervolgens wordt
--de gel
--gekleurd met
--behulp van
--een reactie
--die uitgevoerd
--wordt door
--het enzym
--de plaatsen
--in de
--gel waar
--aanwezig is
--worden op
--deze manier
--zichtbaar
--in principe
--verwacht je
--na kleuring
--van de
--gel per
--laan één
--bandje voor
--een homozygoot
--en twee
--bandjes voor
--een heterozygoot
--door een
--groot aantal
--individuen te
--genotyperen kun
--je de
--genotypefrequenties en
--allelfrequenties uittellen
--vaststellen of
--de populatie
--in hardy-weinberg-evenwicht
--verkeert of
--verschillen in
--genetische samenstelling
--tussen populaties
--aantonen
--de analyse
--van allozympolymorfie
--voor het
--eerst voorgesteld
--in 1966
--door de
--amerikaanse bioloog
--richard lewontin
--leidde tot
--de conclusie
--dat er
--op moleculair
--niveau heel
--veel variatie
--is die
--geen fenotypsche
--tegenhanger heeft
--en dus
--neutraal moet
--zijn
--2 2
--
--altruïsme
--gedrag dat
--iemand uitvoert
--ten gunste
--van een
--ander
--en ten
--koste van
--zichzelf
--altruïstisch gedrag
--komt veel
--voor in
--de menselijke
--maatschappij
--mensen zijn
--vaak bereid
--om zonder
--eigenbelang of
--zelfs met
--aanzienlijke risicoʼs
--voor hun
--eigen veiligheid
--anderen te
--helpen denk
--aan
--het redden
--van een
--drenkeling het
--opkomen voor
--een vriend
--in een
--gevecht het
--verzorgen van
--hulpbehoevenden of
--het doneren
--van geld
--aan noodfondsen
--het prototype
--van de
--altruïst is
--de barmhartige
--samaritaan uit
--de bijbel
--(lucas 10)
--altruïstisch gedrag
--komt ook
--veel voor
--bij dieren
--vooral als
--ze in
--groepen leven
--(apen olifanten
--bijen en
--wespen) in
--de evolutiebiologie
--wordt de
--vraag gesteld
--hoe altruïsme
--zich in
--een populatie
--kan
--handhaven; immers
--het verlaagt
--de fitness
--van de
--altruïst en
--het bevordert
--van iemand
--anders door
--natuurlijke selectie
--zou
--zulk gedrag
--uit de
--populatie moeten
--verdwijnen er
--zijn verschillende
--verklaringen die
--elkaar niet
--uitsluiten bij
--dieren is
--altruïsme vaak
--wederkerig (ik
--ben goed
--voor jou
--als jij
--straks goed
--bent voor
--mij) of
--gericht op
--verwanten altruïstisch
--gedrag naar
--verwanten zoals
--kinderen broers
--of neven
--kan voordelig
--zijn voor
--de altruïst
--omdat daarmee
--de verspreiding
--van de
--eigen genen
--bevorderd wordt;
--men noemt
--dit
--verwantenselectie
--verwantenselectie
--bij de
--mens gaat
--altruïstisch gedrag
--echter verder
--dan wederkerigheid
--of verwantenselectie
--evolutiebiologen zoeken
--de verklaring
--in de
--zeer
--sterke sociale
--oriëntatie van
--menselijk gedrag
--de fitness
--van elk
--individu wordt
--verhoogd bij
--deelname aan
--een groep
--omdat een
--groep
--effectiever om
--kan gaan
--met moeilijke
--omstandigheden altruïsme
--is
--te zien
--als een
--aanpassing die
--het effectief
--functioneren in
--een groep
--verzekert
--verzekert
--2 3
--
--amnion
--binnenste vruchtvlies:
--vlies dat
--tijdens de
--embryonale
--ontwikkeling om
--het embryo
--groeit en
--een met
--vocht
--gevulde ruimte
--omsluit die
--het embryo
--beschermt
--het amnion
--is ongetwijfeld
--een van
--de grootste
--evolutionaire innovaties
--die bij
--de reptielen
--begonnen reptielen
--en de
--daarvan afgeleide
--diergroepen (vogels
--en zoogdieren)
--worden samen
--amniota genoemd
--de met
--vocht gevulde
--amnionholte omsloten
--door het
--amnionvlies
--voorkomt dat
--het embryo
--uitdroogt en
--maakt het
--dus mogelijk
--om eieren
--op het
--land te
--leggen de
--amfibieën die
--nog eieren
--hebben die
--lijken op
--die van
--vissen leven
--wel als
--volwassen dier
--meestal op
--het
--land maar
--blijven voor
--hun voortplanting
--afhankelijk van
--water
--het amniotisch
--ei wordt
--behalve door
--het amnion
--ook gekenmerkt
--door de
--allantoïs een
--zakvormige structuur
--waarin de
--afvalstoffen van
--de embryonale
--stofwisseling gedeponeerd
--kunnen worden
--het is
--namelijk niet
--meer mogelijk
--om die
--afvalstoffen (bijvoorbeeld
--stikstof in
--de vorm
--van ammonium)
--af te
--geven aan
--het water
--bij de
--mens ontstaat
--het amnion
--direct na
--de innesteling
--van de
--blastocyst in
--de baarmoederwand
--vanuit de
--epiblast een
--van de
--twee celgroepen
--gevormd uit
--de interne
--celmassa van
--de blastocyst
--de bovenste
--cellen van
--de epiblast
--delen en
--migreren naar
--boven daardoor
--ontstaat een
--ruimte het
--amnion terwijl
--de onderste
--de
--epiblast met
--de hypoblast
--de bilaminaire
--embryoschijf vormen
--groeit
--de amnionholte
--rond het
--embryo en
--omsluit het
--uiteindelijk geheel
--het amnion
--groeit als
--vruchtvlies met
--de foetus
--mee daaromheen
--zit
--ook nog
--het chorion
--het buitenste
--vruchtvlies dat
--gevormd is
--vanuit
--de baarmoederwand
--en het
--extra-embryonale mesoderm
--bij de
--bevalling worden
--deze twee
--vruchtvliezen verbroken
--het vruchtwater
--uit de
--amnionholte komt
--dan vrij
--zie afbeelding
--afb amnion
--2 5
--
--amniota
--gewervelde dieren
--waarbij het
--embryo in
--de
--baarmoeder beschermd
--wordt door
--een binnenste
--vruchtvlies (reptielen
--vogels en
--zoogdieren)
--de veranderingen
--in het
--bouwplan die
--plaatsvonden bij
--het ontstaan
--van de
--amniota zijn
--zeer ingrijpend
--terwijl de
--amfibieën biologisch
--gesproken nog
--het bouwplan
--van een
--vis hebben
--(met uitzondering
--van
--wat nodig
--is om
--tenminste een
--deel van
--het leven
--op het
--land te
--verblijven zoals
--de poten)
--beginnen bij
--de reptielen
--de echte
--innovaties
--een daarvan
--is het
--amnion een
--vlies dat
--in de
--vroege ontwikkeling
--rond het
--embryo groeit
--en een
--met vocht
--gevulde holte
--omsluit
--als gevolg
--daarvan is
--het embryo
--beschermd tegen
--uitdroging en
--werd
--het mogelijk
--om eieren
--op het
--land te
--leggen de
--amphibia zijn
--voor
--hun voortplanting
--afhankelijk van
--water
--bij de
--mens ontstaat
--het amnion
--direct nadat
--de blastula
--is ingenesteld
--waarbij de
--epiblast zich
--splitst in
--twee lagen;
--de onderste
--laag vormt
--samen met
--de hypoblast
--de bilaminaire
--embryoschijf
--terwijl de
--bovenste laag
--het amnionvlies
--vormt het
--amnion van
--reptielen is
--homoloog met
--het binnenste
--vruchtvlies van
--de mens
--dat
--bij de
--bevalling verbroken
--wordt
--behalve het
--amniotisch ei
--worden amniota
--ook gekenmerkt
--door het
--begin van
--een dubbele
--bloedsomloop begin
--van endothermie
--(warmbloedigheid) vorming
--van een
--metanephros en
--scheiding van
--de afvoergangen
--van urine
--en sperma
--de amniota
--ontstonden uit
--de amphibia
--310 ma
--bp ten
--tijde van
--het
--carboon van
--de oude
--fossielen is
--echter niet
--altijd met
--zekerheid te
--zeggen of
--het een
--amfibie of
--een reptiel
--is omdat
--de onderscheidende
--kenmerken de
--zachte delen
--betreffen die
--niet fossiliseren
--en veel
--oude
--amfibieën een
--gepantserde huid
--hadden
--2 6
--
--anagenese
--wijze van
--evolutie waarbij
--een soort
--zich in
--doorgaande
--lijn ontwikkelt
--uit een
--voorouderlijke soort
--als een
--evolutionaire lijn
--zich ontwikkelt
--via anagenese
--leeft er
--op elk
--moment in
--de evolutionaire
--geschiedenis van
--die lijn
--maar één
--soort
--het wordt
--ook wel
--‘fyletische evolutieʼ
--genoemd anagenese
--staat tegenover
--cladogenese (evolutie
--via vertakkingen)
--toegepast op
--de evolutie
--van de
--mens impliceert
--het anagenetische
--model dat
--de verschillende
--mensachtigen in
--een rechte
--lijn achter
--elkaar te
--plaatsen zijn:
--van australopithecus
--naar homo
--habilis vervolgens
--via homo
--erectus
--naar homo
--sapiens
--volgens dezelfde
--opvatting kan
--de neanderthaler
--niet anders
--zijn dan
--een voorouderlijke
--vorm van
--homo sapiens
--dit was
--ook de
--mening
--van de
--eerste evolutiebiologen
--zoals thomas
--huxley een
--opvatting die
--onder invloed
--van de
--duits-amerikaanse evolutiebioloog
--ernst mayr
--nog stand
--gehouden heeft
--tot in
--de jaren
--zestig van
--de vorige
--eeuw
--maar toen
--men meer
--en meer
--fossielen vond
--van ongeveer
--dezelfde
--leeftijd bleek
--dat standpunt
--niet houdbaar
--nu weten
--we dat
--de neanderthaler
--geen voorouder
--is van
--sapiens maar
--een zustersoort
--sapiens en
--de neanderthaler
--stammen beide
--af van
--homo heidelbergensis
--die zich
--splitste in
--een noordelijke
--vorm (neanderthaler)
--en een
--afrikaanse vorm
--(h sapiens)
--toch kan
--anagenese niet
--helemaal uitgesloten
--worden vooral
--niet in
--de vroege
--evolutie van
--de homininen
--de amerikaanse
--paleontoloog
--tim white
--heeft laten
--zien dat
--het ontstaan
--van australopithecus
--uit
--ardipithecus tussen
--en miljoen
--jaar geleden
--goed beschreven
--kan
--worden als
--een anagenetisch
--proces er
--leefden toen
--geen andere
--soorten en
--er zijn
--allerlei geleidelijke
--overgangen te
--zien tussen
--de fossielen
--van deze
--twee vroege
--homininen
--2 7
--
--analoog
--op elkaar
--lijkend vanwege
--een vergelijkbare
--functie bij
--twee of
--meer verschillende
--soorten maar
--niet vanwege
--afstamming van
--eenzelfde voorouder
--de gelijkenis
--tussen analoge
--organen is
--toe te
--schrijven aan
--convergente evolutie
--aanpassing aan
--soortgelijke omstandigheden
--analogie staat
--in de
--evolutiewetenschap tegenover
--homologie
--ook homologe
--organen lijken
--vaak op
--elkaar maar
--in dat
--geval is
--de
--gelijkenis toe
--te schrijven
--aan gemeenschappelijke
--afstamming
--bekende voorbeelden
--van analogie
--zijn:
--de vleugels
--van insecten
--en van
--vogels hebben
--dezelfde functie
--maar de
--overeenkomst in
--vorm gaat
--niet terug
--op de
--voorouder
--van insecten
--en vogels
--de torpedovormige
--lichaamsvorm van
--haaien ichthyosaurussen
--en dolfijnen
--is drie
--keer onafhankelijk
--van elkaar
--ontstaan
--de snuit
--van een
--miereneter en
--echidna zijn
--beide geoptimaliseerd
--om insecten
--te kunnen
--eten uit
--kleine
--holletjes
--holletjes
--de lensogen
--van gewervelde
--dieren en
--van inktvissen
--lijken sprekend
--op elkaar
--maar zijn
--analoog omdat
--de
--inwendige bouw
--fundamenteel anders
--is
--analoge kenmerken
--werken storend
--bij fylogenetische
--reconstructies
--omdat optimalisatie
--van de
--boomlengte (bijvoorbeeld
--met maximum
--parsimonie) zulke
--overeenkomsten ziet
--als teken
--van gemeenschappelijke
--afstamming
--het klassieke
--onderscheid tussen
--homologie en
--analogie werkt
--goed
--bij morfologische
--kenmerken maar
--op moleculair
--niveau loopt
--de
--zaak door
--elkaar zo
--wordt bijvoorbeeld
--het homeodomain-eiwit
--distalless ingezet
--als regulator
--bij de
--ontwikkeling van
--zowel de
--poten
--van arthropoda
--als de
--buisvoetjes van
--zeeëgels en
--de ledematen
--van
--vertebrata terwijl
--al deze
--pootstructuren overduidelijk
--analoog zijn
--vanwege de
--vergelijkbare functie
--maar niet
--homoloog is
--het gen
--distalless wel
--homoloog over
--deze diergroepen
--analogie van
--structuren
--sluit homologie
--van de
--onderliggende moleculaire
--machinerie niet
--uit
--2 8
--
--anisogamie
--het verschillend
--zijn van
--de geslachtscellen
--het binnen
--een soort
--bestaan van
--grote onbeweeglijke
--gameten
--(eicellen) en
--kleine beweeglijke
--gameten (spermacellen)
--seksuele voortplanting
--met meiose
--recombinatie en
--bevruchting gaat
--terug op
--het ontstaan
--van de
--eukaryoten tot
--miljard jaar
--geleden
--opvallend is
--dat de
--geslachtscellen daarbij
--ongelijk geworden
--zijn met
--verschillen tussen
--de gameten
--die we
--nu herkennen
--als mannelijke
--(klein en
--beweeglijk) en
--vrouwelijke (groot
--en onbeweeglijk)
--functies
--geslachtelijke voortplanting
--met gelijke
--gameten (isogamie)
--komt
--voor bij
--een aantal
--schimmels oömyceten
--en groenwieren
--het lijkt
--logisch te
--veronderstellen dat
--dit overblijfselen
--zijn van
--de voorouderlijke
--toestand en
--dat anisogamie
--geëvolueerd is
--uit isogamie
--maar
--daar is
--geen bewijs
--voor
--in het
--geval van
--isogamie kun
--je niet
--spreken van
--mannelijke en
--vrouwelijke individuen
--in plaats
--daarvan duidt
--men de
--twee individuen
--die bij
--een bevruchting
--of conjugatie
--betrokken zijn
--aan met
--en
--en
--spreekt men
--van ‘paringstypenʼ
--(mating types)
--seksuele combinatie
--van individuen
--met hetzelfde
--paringstype wordt
--voorkomen door
--een
--systeem van
--incompatibiliteit
--de evolutie
--van anisogamie
--wordt vaak
--verklaard via
--disruptieve selectie
--een grote
--gameet is
--voordelig omdat
--er dan
--veel dooier
--meegegeven kan
--worden aan
--het ei
--en een
--kleine gameet
--is voordelig
--omdat er
--veel van
--gemaakt kunnen
--worden en
--ze gemakkelijk
--beweeglijk kunnen
--zijn een
--andere manier
--om dit
--te zeggen
--is dat
--anisogamie een
--evolutionair stabiele
--strategie is
--vanwege de
--anisogamie is
--voor de
--mannelijke partner
--de toegang
--tot
--de vrouwtjes
--de beperkende
--factor terwijl
--voor de
--vrouwtjes het
--aantal
--gameten dat
--ze kan
--produceren beperkend
--is dit
--basale biologische
--gegeven heeft
--verstrekkende gevolgen
--en kan
--veel seksueel
--dimorfe
--fenotypische kenmerken
--verklaren
--2 9
--
--antennapedia
--eén van
--de hox-genen
--die de
--ontwikkeling van
--ledematen reguleert
--voor het
--eerst ontdekt
--bij de
--fruitvlieg drosophila
--en voorkomend
--bij alle
--dieren
--de naam
--antennapedia (antp)
--is afgeleid
--van het
--fenotype van
--een
--mutante drosophila
--namelijk een
--die een
--poot ontwikkelt
--op zijn
--kop
--in plaats
--van een
--antenne in
--genetisch onderzoek
--met de
--fruitvlieg
--drosophila is
--het de
--gewoonte om
--een gen
--een naam
--te geven
--die
--verwijst naar
--het fenotype
--dat ontstaat
--als dat
--gen gemuteerd
--wordt
--aanvankelijk was
--het gen
--natuurlijk alleen
--bekend vanwege
--zijn fenotype
--later ontdekte
--men dat
--het verantwoordelijke
--dna-segment
--onderdeel uitmaakte
--van een
--complex van
--genen met
--een kenmerkende
--gemeenschappelijke sequentie
--de homeobox
--de genen
--werden
--hox-genen genoemd
--antp heeft
--bij drosophila
--een stimulerende
--werking op
--de pootvorming
--als het
--gen uitgeschakeld
--wordt ontwikkelt
--zich in
--plaats van
--een poot
--een antenne
--als de
--expressie opgeschroefd
--wordt door
--een mutatie
--in de
--promoterregio ontstaat
--een poot
--aan de
--kop waar
--een antenne
--zou moeten
--zitten het
--feit dat
--antennes poten
--en ook
--abdominale aanhangsels
--zo gemakkelijk
--via mutaties
--in elkaar
--over
--kunnen gaan
--toont aan
--dat er
--een gemeenschappelijk
--regulatiemechanisme achter
--zit zulke
--lichaamsdelen noemt
--men homeotisch;
--de naam
--homeobox is
--hiervan afgeleid
--omdat de
--hox-genen bij
--de evolutie
--van de
--vertebraten twee
--duplicatierondes hebben
--ondergaan hebben
--gewervelde dieren
--potentieel
--vier antennapedia-homologen
--bij de
--mens is
--hiervan weer
--een verloren
--gegaan de
--humane genen
--hoxa6 hoxb6
--en hoxc6
--(op resp
--chromosoom 11
--en 15)
--zijn homologen
--van antp
--het is
--overigens
--niet zo
--dat alle
--homologen van
--antp in
--andere dieren
--dezelfde functie
--uitoefenen als
--het antp
--van de
--fruitvlieg
--afb appendix
--3 1
--
--afb appendix
--appendix
--aanhangsel wormvormig
--aanhangsel van
--de
--blinde darm
--(appendix vermiformis)
--de darm
--van zoogdieren
--heeft veelal
--een grote
--blindzak caecum
--of
--blinde darm
--die een
--speciale rol
--vervult (fermentatie)
--in de
--spijsvertering bij
--de mens
--is echter
--de blinde
--darm heel
--klein en
--heeft een
--aanhangsel dat
--vaak gezien
--wordt als
--een typisch
--rudimentair orgaan
--een evolutionair
--overblijfsel van
--de veel
--grotere blinde
--darm
--de appendix
--vertoont een
--onregelmatig patroon
--van aan-
--en afwezigheid
--binnen de
--zoogdieren hij
--is al
--ontstaan bij
--de eierleggende
--zoogdieren en
--buideldieren maar
--vele zoogdieren
--hebben er
--geen echter
--de primaten
--(en de
--mens) juist
--weer wel
--die van
--de gorilla
--lijkt het
--meest op
--de menselijke
--appendix de
--appendix is
--bij de
--zoogdieren
--meer dan
--30 keer
--onafhankelijk van
--elkaar ontstaan
--dat de
--appendix rudimentair
--is betekent
--niet dat
--ze geen
--functie heeft
--twee functies
--zijn gedocumenteerd
--in de
--eerste plaats
--bevat de
--holte
--van de
--appendix (een
--kanaal van
--mm doorsnede)
--een groot
--aantal
--bacteriën die
--dienst doen
--als reservegemeenschap
--zodat de
--darm na
--een ernstige
--diarree weer
--snel gekoloniseerd
--kan worden
--bovendien
--bevat de
--appendix veel
--lymfeweefsel en
--is het
--de hoofdplek
--voor de
--synthese van
--immunoglobuline een
--belangrijk antilichaam
--in het
--immuunsysteem in
--dierexperimenten blijkt
--echter dat
--wegname van
--de appendix
--niet leidt
--tot verlies
--van iga-productie
--dus kennelijk
--kan
--de functie
--overgenomen worden
--door ander
--lymfoïd weefsel
--van de
--darm de
--functie als
--refugium voor
--darmbacteriën lijkt
--echter essentieel
--te zijn;
--mensen die
--een appendectomie
--hebben ondergaan
--(‘blinde
--darmoperatieʼ) hebben
--een licht
--verhoogde kans
--op darmproblemen
--vooral mannen
--3 2
--
--apomorf
--afgeleid later
--in de
--evolutie ontstaan:
--niet
--overeenkomend met
--de voorouder
--een ander
--woord voor
--apomorf kenmerk
--is apomorfie
--het staat
--tegenover een
--plesiomorf kenmerk
--(plesiomorfie) een
--primitief kenmerk
--een plesiomorf
--kenmerk gaat
--terug op
--de voorouder
--terwijl een
--apomorf kenmerk
--juist niet
--bij de
--voorouder te
--zien is
--apomorfieën
--zijn moderne
--kenmerken die
--de voortgang
--van de
--evolutie reflecteren
--strikt genomen
--is apomorfie
--een eigenschap
--van een
--kenmerktoestand in
--de cladistiek
--redeneert men
--als volgt:
--kenmerken (‘charactersʼ)
--kunnen verschillende
--kenmerktoestanden (‘character
--statesʼ)
--aannemen en
--die kenmerktoestanden
--kunnen apomorf
--of plesiomorf
--zijn bijvoorbeeld
--het kenmerk
--‘kinʼ heeft
--een apomorfe
--kenmerktoestand bij
--de mens
--namelijk ‘aanwezigʼ
--terwijl hetzelfde
--kenmerk bij
--de neanderthaler
--een plesiomorfe
--toestand heeft
--namelijk ‘afwezigʼ
--de kin
--is later
--ontstaan toen
--de dentale
--boog korter
--werd en
--de onderkaak
--begon uit
--te steken
--vóór de
--snijtanden
--in de
--moleculaire fylogenie
--is elke
--basepaarpositie in
--het dna
--die homoloog
--is over
--een aantal
--soorten op
--te vatten
--als een
--kenmerk dat
--in
--principe vier
--kenmerktoestanden kan
--aannemen namelijk
--of
--als een
--polymorfe positie
--(snp) een
--toestand heeft
--die overeenkomt
--met de
--voorouder maar
--ook een
--allelische variant
--die niet
--daarmee
--overeenkomt noem
--je de
--allelische variant
--een apomorf
--kenmerk
--elke soort
--in een
--evolutionaire lijn
--heeft zowel
--apomorfe als
--plesiomorfe kenmerken
--als het
--gaat om
--opvallende morfologische
--structuren spreekt
--men van
--mozaïek-evolutie zo
--valt het
--bijvoorbeeld op
--dat
--het fossiel
--van australopithecus
--afarensis in
--allerlei opzichten
--plesiomorf is
--(hersenvolume prognaath
--gezicht) maar
--in andere
--opzichten
--juist apomorf
--(positie foramen
--magnum vorm
--van het
--bekken)
--3 3
--
--apostatische selectie
--evolutionair proces
--waarbij zeldzame
--fenotypes van
--een
--soort in
--het voordeel
--zijn omdat
--een predator
--steeds de
--meest algemene
--fenotypes van
--die soort
--uitkiest
--bij veel
--soorten is
--er genetische
--variatie voor
--verschillende uitwendige
--verschijningsvormen bijvoorbeeld
--ten aanzien
--van kleur
--en vlekkenpatroon
--denk bijvoorbeeld
--aan vlinders
--of huisjesslakken
--als zoʼn
--soort onderworpen
--is aan
--predatiedruk zal
--de predator
--over het
--algemeen een
--voorkeur ontwikkelen
--voor de
--meest abundante
--vorm de
--reden is
--dat predatoren
--werken met
--een zoekbeeld
--het zoekbeeld
--wordt
--aangeleerd en
--versterkt op
--basis van
--de prooivorm
--die de
--predator het
--vaakst tegenkomt
--vormen die
--daarvan afwijken
--worden niet
--herkend
--en hebben
--dus een
--voordeel; ze
--nemen in
--frequentie toe
--totdat ze
--zo
--vaak gezien
--worden dat
--ze in
--een zoekbeeld
--vallen op
--dat moment
--komt een
--andere variant
--in het
--voordeel
--bij apostatische
--selectie is
--de fitness
--negatief-frequentie-afhankelijk;
--het is
--een vorm
--van balancerende
--selectie leidend
--tot instandhouding
--of vergroting
--van de
--genetische variatie
--door apostatische
--selectie
--ontstaat een
--grote rijkdom
--aan kleurpatronen
--en lichaamsvormen
--in
--situaties waarbij
--predatie een
--belangrijke factor
--is; men
--houdt dit
--effect verantwoordelijk
--voor de
--kleurrijke natuur
--in de
--tropen
--vanuit de
--predator gezien
--is bij
--apostatische selectie
--de functionele
--respons s-vormig
--de functionele
--respons is
--een grafiek
--die het
--aantal gevangen
--prooien weergeeft
--als functie
--van de
--prooidichtheid
--de s-vorm
--impliceert dat
--bij lage
--dichtheid het
--predatierisico onevenredig
--klein is
--het omslagpunt
--van de
--curve komt
--overeen met
--een
--‘switchʼ in
--het zoekbeeld
--het idee
--van het
--zoekbeeld is
--in 1960
--voorgesteld door
--de nederlandse
--etholoog luuk
--tinbergen op
--basis van
--zijn onderzoek
--naar de
--regulatie van
--insectenpopulaties in
--dennenbossen door
--insectivore vogels
--zoals koolmezen
--3 4
--
--arboreaal
--van of
--in de
--bomen gezegd
--van de
--levenswijze van
--apen
--alle primaten
--(halfapen apen
--en mensapen)
--zijn in
--meer of
--mindere mate
--gebonden aan
--het leven
--in de
--bomen ook
--de twee
--zoogdierengroepen die
--het meest
--aan de
--primaten verwant
--zijn de
--boomspitsmuizen en
--de colugoʼs
--zijn boombewoners
--het ontstaan
--van de
--homininen wordt
--gekenmerkt door
--een overgang
--van een
--arboreale
--naar een
--terrestrische (op
--de grond
--georiënteerde) levenswijze
--dat
--ging gepaard
--met het
--lopen op
--twee benen
--(bipedalisme) en
--opende
--talloze nieuwe
--mogelijkheden voor
--de evolutie
--de arboreale
--levenswijze doet
--een groot
--beroep op
--de biomechanica
--van de
--voortbeweging en
--de ruimtelijke
--oriëntatie het
--dier moet
--van
--de ene
--tak naar
--de andere
--kunnen springen
--over smalle
--richels kunnen
--lopen aan
--zijn armen
--kunnen hangen
--enz
--dat wij
--afstammen van
--een diergroep
--die oorspronkelijk
--in de
--bomen
--leefde is
--te zien
--aan allerlei
--kenmerken van
--het menselijk
--lichaam
--onze ogen
--staan aan
--de voorzijde
--van de
--schedel terwijl
--het linker
--en
--rechter gezichtsveld
--overlappen in
--de hersenen
--wordt de
--informatie
--van beide
--ogen geïntegreerd
--zodat we
--diepte kunnen
--zien en
--afstanden
--kunnen schatten
--een stereoscopisch
--gezichtsvermogen is
--nogal belangrijk
--bij bewegingen
--in de
--driedimensionale ruimte
--van de
--bomen
--onze schoudergordel
--is zeer
--beweeglijk net
--als bij
--een primaat
--ook
--het feit
--dat onze
--vingers onafhankelijk
--van elkaar
--kunnen bewegen
--en
--geschikt zijn
--om takken
--vast te
--grijpen is
--een arboreale
--aanpassing
--oorspronkelijk had
--onze voet
--ook die
--eigenschappen maar
--de grijpfunctie
--is in
--de loop
--van de
--hominine evolutie
--veranderd in
--een platformfunctie
--het bipedalisme
--mens
--3 5
--
--archaea
--een van
--de drie
--hoofddomeinen van
--het leven
--naast eukaryota
--en bacteria
--tussen 1970
--en 1980
--ontwikkelde de
--amerikaanse microbioloog
--carl
--woese een
--moleculaire taxonomie
--voor micro-organismen
--gebaseerd
--op het
--16s ribosomale
--rna-gen hij
--ontdekte daarbij
--dat er
--behalve
--bacteriën nog
--een tweede
--groep prokaryoten
--bestond die
--net zoveel
--verschilde van
--de bacteriën
--als van
--de eukaryoten
--hij noemde
--deze
--groep archaebacteria
--en de
--al bekende
--bacteriën eubacteria
--deze benamingen
--worden nu
--niet meer
--gebruikt; men
--spreekt van
--archaea
--en bacteria
--samengenomen tot
--prokaryota prokaryota
--is echter
--parafyletisch omdat
--archaea een
--zustergroep is
--van eukaryota
--en niet
--van bacteria
--de cellulaire
--structuren van
--archaea verschillen
--aanzienlijk van
--die
--van bacteria
--archaea hebben
--niet de
--bacteriële celwand
--van peptidoglycan
--en hebben
--een totaal
--andere celmembraan
--(geen dubbellaag
--van fosfolipiden
--maar een
--enkele laag
--van lipiden
--die etherbindingen
--bevatten) ook
--de biochemische
--machinerie voor
--de transcriptie
--is anders
--en lijkt
--meer op
--die van
--de eukaryoten
--verschillende archaea
--leven onder
--extreme omstandigheden
--bijvoorbeeld bij
--de hydrothermale
--uitlaten op
--de oceaanbodem
--maar er
--zijn
--ook vele
--mesofiele archaea
--zoals de
--methaanproduceerders die
--in elke
--slootbodem en
--in de
--pens van
--runderen te
--vinden zijn
--binnen een
--groep van
--extremofiele archaea
--de asgard-archaea
--die
--behoren tot
--het superfylum
--crenarchaeota ligt
--de fylogenetische
--oorsprong van
--de eukaryota
--deze asgard-archaea
--hebben verschillende
--moleculaire kenmerken
--die overeenkomen
--met eukaryota
--de splitsing
--dateert men
--op ongeveer
--miljard jaar
--geleden omdat
--de eukaryota
--vanuit de
--archaea ontstaan
--zijn is
--archaea parafyletisch
--en strikt
--genomen zou
--je moeten
--spreken van
--twee domeinen
--van het
--leven (archaea
--inclusief eukaryota
--naast bacteria)
--3 6
--
--archeologie
--oudheidkunde: studie
--van menselijke
--culturen in
--het
--verleden aan
--de hand
--van overblijfselen
--en artefacten
--met als
--doel het
--leven van
--de mens
--in de
--oudheid te
--reconstrueren
--terwijl de
--paleontologie zich
--richt op
--fossielen en
--artefacten van
--mensen dieren
--en planten
--in een
--ver verleden
--richt de
--archeologie (ook
--gespeld als
--archaeologie) zich
--exclusief op
--de mens
--in de
--latere periode
--waarin we
--kunnen spreken
--van grottekeningen
--nederzettingen en
--beschavingen toch
--is het
--onderscheid niet
--scherp en
--bij congressen
--over de
--evolutie van
--de mens
--kom je
--beide wetenschappelijke
--disciplines tegen
--in de
--academische wereld
--is archeologie
--echter vaak
--ondergebracht bij
--geschiedenis en
--antropologie terwijl
--paleontologie een
--aardwetenschappelijke bèta-discipline
--is
--archeologie is
--een typisch
--multidisciplinaire wetenschap
--omdat kennis
--van biologie
--aardwetenschappen geschiedenis
--taalkunde architectuur
--enz gecombineerd
--moet worden
--archeologen werken
--vaak
--op bepaalde
--‘sitesʼ (vindplaatsen)
--waar door
--middel van
--opgravingen
--van restanten
--van gebouwen
--en nederzettingen
--een beeld
--gevormd
--wordt van
--het leven
--van mensen
--in het
--verleden
--de raakvlakken
--tussen archeologie
--en evolutie
--liggen vooral
--in de
--periode na
--de neolithische
--transitie (vanaf
--ongeveer 10
--000 jaar
--geleden)
--toen op
--verschillende plaatsen
--ter wereld
--de mensen
--zich organiseerden
--in sedentaire
--landbouwgemeenschappen de
--meeste handboeken
--over evolutie
--van de
--mens eindigen
--met de
--landbouwrevolutie en
--laten
--het vervolg
--over aan
--de archeologie
--sinds ongeveer
--2015 is
--er in
--de archeologie
--een revolutie
--gaande vanwege
--de introductie
--van technieken
--voor oud-dna
--met dna-onderzoek
--aan menselijke
--overblijfselen kan
--inzicht verkregen
--worden in
--de herkomst
--en genetische
--achtergrond van
--de volkeren
--die verantwoordelijk
--waren voor
--de artefacten
--die de
--archeologen bestuderen
--dna-onderzoek geeft
--vaak andere
--inzichten in
--de historie
--dan de
--traditionele archeologie
--wat bij
--tijd en
--wijle strubbelingen
--geeft
--3 7
--
--archinephridische ductus
--afvoergang van
--de mesonephros
--de nier
--van vissen
--en
--amfibieën die
--bij amniota
--alleen functioneel
--is in
--de
--embryonale ontwikkeling
--en waaruit
--bij mannelijke
--dieren de
--geslachtsgang ontstaat
--ook genoemd
--mesonephridische ductus
--de mesonephros
--is bij
--het menselijk
--embryo werkzaam
--tot aan
--de tiende
--week van
--de ontwikkeling;
--daarna atrofieert
--hij en
--wordt zijn
--functie
--overgenomen door
--de definitieve
--nier de
--metanephros die
--zich ontwikkelt
--vanuit de
--urogenitale sinus
--de latere
--blaas de
--metanephros
--heeft zijn
--eigen afvoergang
--de ureter
--en staat
--niet in
--verbinding met
--de mesonephros
--de afvoergang
--van de
--mesonephros de
--mesonephridische of
--archinephridische ductus
--(letterlijk ‘oude
--nierafvoergangʼ) van
--de mens
--is homoloog
--met de
--nierafvoergang van
--vissen en
--amfibieën bij
--de
--mens wordt
--hij gang
--van wolff
--genoemd bij
--alle amniota
--(reptielen
--vogels en
--zoogdieren) verdwijnt
--de mesonephros
--later in
--de ontwikkeling;
--de archinephridische
--ductus degradeert
--ook maar
--alleen in
--het
--vrouwelijk embryo
--niet in
--het mannelijk
--embryo als
--programma aangeschakeld
--wordt treedt
--de testis
--in verbinding
--met de
--archinephridische ductus
--en neemt
--dus de
--oude nierafvoergang
--over
--het vas
--deferens (zaadleider)
--de seminale
--vesicula (zaadblaasjes)
--en
--de epididymis
--(bijbal) ontwikkelen
--zich er
--uit
--naast de
--afvoergang van
--de mesonephros
--ligt nog
--een tweede
--buis de
--paramesonephridische ductus
--oftewel de
--gang van
--müller deze
--vormt
--in een
--vrouwelijk embryo
--de oviduct
--(eileider) de
--uterus en
--een deel
--van de
--vagina het
--vrouwelijk ontwikkelingsprogramma
--maakt dus
--geen gebruik
--van de
--oude nierafvoergang
--de archinephridische
--ductus illustreert
--het principe
--dat voorouderlijke
--structuren in
--een evolutionaire
--nakomeling alleen
--tijdens het
--embryonale stadium
--functioneren in
--dit geval
--heeft de
--ductus bovendien
--
--bij de
--man
--in het
--volwassen dier
--een totaal
--andere functie
--gekregen
--een duidelijk
--voorbeeld van
--exaptatie
--3 8
--
--ardipithecus
--uitgestorven aapmensachtig
--wezen hoofdzakelijk
--bekend van
--een fossiel
--van miljoen
--jaar oud
--gevonden in
--ethiopië
--in 1994
--meldde de
--amerikaanse paleontoloog
--tim white
--de vondst
--van een
--nieuwe primitieve
--hominine bij
--aramis in
--de afar-regio
--in
--ethiopië maar
--pas in
--2009 werd
--het fossiel
--volledig beschreven
--door
--een groot
--internationaal team
--in totaal
--ging het
--om 110
--specimens
--waaronder een
--vrij compleet
--skelet van
--een vrouwelijk
--individu naar
--schatting 120
--cm lang
--en met
--een lichaamsgewicht
--van 50
--kg de
--soort
--werd ardipithecus
--ramidus (‘ardiʼ)
--genoemd
--naast ramidus
--wordt nog
--een tweede
--soort onderscheiden
--kadabba die
--ouder is
--(5 miljoen
--jaar) maar
--minder compleet
--(alleen
--enkele tanden
--kiezen en
--fragmenten van
--schedelbeenderen) kadabba
--zou ook
--een voorloper
--(chronospecies) kunnen
--zijn van
--ramidus in
--een doorgaande
--evolutionaire lijn
--(anagenese) tim
--white heeft
--voorgesteld dat
--australopithecus (3
--miljoen jaar
--oud) via
--anagenese
--uit ardipithecus
--ontstaan is
--waarbij australopithecus
--anamensis (4
--miljoen jaar
--oud) een
--overgangsvorm zou
--zijn naar
--afarensis
--een van
--de meest
--opvallende kenmerken
--van ardipithecus
--is de
--voet
--die een
--zeer grote
--hallux-abductie heeft
--ardi kon
--met zijn
--voet waarschijnlijk
--takken vastgrijpen
--iets wat
--duidt op
--een levenswijze
--in de
--bomen hoewel
--de rest
--van het
--skelet duidelijk
--tekenen vertoont
--van
--rechtop lopen
--zonder knokkelgang
--het is
--mogelijk dat
--ardipithecus
--een gedeeltelijk
--arboreale levenswijze
--had het
--hersenvolume van
--ardipithecus is
--vergelijkbaar met
--dat van
--een chimpansee
--van de
--drie oude
--hominine fossielen
--(sahelanthropus orrorin
--en ardipithecus)
--is ardi
--verreweg de
--meest complete;
--anderzijds is
--er vanwege
--de vele
--mensaap-kenmerken steeds
--discussie of
--ardi wel
--tot de
--homininen gerekend
--moet worden
--3 9
--
--artefact
--door de
--mens vervaardigd
--‘kunstmatigʼ voorwerp:
--niet door
--natuurlijke processen
--gevormd
--hoewel ook
--dieren allerlei
--dingen in
--hun omgeving
--bouwen zoals
--nesten priëlen
--en dammen
--wordt de
--term artefact
--in de
--archeologie gereserveerd
--voor door
--mensen gemaakte
--voorwerpen die
--blijk geven
--van
--een vooropgezet
--plan een
--doelgerichtheid of
--een kunstzinnige
--uiting
--het hebben
--van een
--vooropgezet plan
--bij het
--maken van
--een artefact
--lijkt voorbehouden
--aan de
--mens chimpansees
--hebben wel
--de motorische
--vaardigheden om
--werktuigen te
--maken (bijvoorbeeld
--het stuk
--slaan van
--noten met
--een steen)
--en kunnen
--daarbij mensen
--imiteren
--maar ze
--missen het
--vermogen om
--zich een
--voorstelling te
--maken van
--wat ze
--willen fabriceren
--een verzameling
--artefacten die
--bestaat uit
--vaste en
--herkenbare onderdelen
--en op
--een bepaalde
--plaats te
--vinden is
--wordt een
--‘cultuurʼ genoemd
--de eerste
--culturen treffen
--we ongeveer
--miljoen jaar
--geleden
--aan in
--afrika ze
--bestaan uit
--stenen voorwerpen
--die door
--homo habilis
--gemaakt werden
--en dienden
--als hamer-
--en hakstenen
--(de oldowaanse
--cultuur) later
--kwamen daar
--de vuistbijlen
--van homo
--erectus bij
--(de acheuleaanse
--cultuur) en
--nog later
--de verschillende
--culturen met
--een grote
--variëteit aan
--voorwerpen van
--de neanderthaler
--en homo
--sapiens ook
--dingen als
--pijlpunten beeldjes
--kruiken en
--sieraden zijn
--artefacten
--artefacten
--de studie
--van artefacten
--is een
--belangrijk onderdeel
--van de
--archeologie artefacten
--vertellen een
--verhaal over
--de levenswijze
--van mensen
--in vroeger
--tijden vooral
--als ze
--gedateerd kunnen
--worden en
--de context
--goed beschreven
--is met
--context wordt
--de ligging
--van artefacten
--ten
--opzichte van
--elkaar bedoeld
--alsmede de
--plek in
--de stratigrafie
--en de
--associatie met
--fossielen
--4 0
--
--assortatieve paring
--kruising met
--voorkeur voor
--specifieke fenotypische
--kenmerken van
--een partner
--assortatieve paring
--is een
--schending van
--één van
--de voorwaarden
--voor
--het hardy-weinberg-evenwicht
--het hw-evenwicht
--vereist immers
--panmixis dat
--de kans
--om nakomelingen
--te krijgen
--met een
--ander
--lid van
--de populatie
--voor alle
--leden van
--gelijk is
--assortatieve paring
--leidt tot
--onderverdeling van
--een populatie
--(bij de
--mens bijvoorbeeld
--doordat groepen
--vaker onder
--elkaar dan
--met andere
--groepen huwen)
--er zijn
--talloze mechanismen
--die dit
--veroorzaken
--cultuur religie
--en etnische
--afkomst zijn
--sterke scheidingsmechanismen
--ook opleidingsniveau
--en intelligentie
--veroorzaken partnervoorkeuren
--toch is
--in een
--grote bevolking
--het effect
--van assortatieve
--paring op
--de totale
--genetische variatie
--niet eens
--zo groot
--en de
--afwijking
--van het
--hardy-weinberg-evenwicht vaak
--nauwelijks aantoonbaar
--dit
--wordt veroorzaakt
--doordat relatief
--zeldzame paringen
--tussen de
--groepen al
--voldoende zijn
--om het
--isolerend effect
--te doorbreken
--bovendien
--maken de
--kenmerken op
--basis waarvan
--gekozen wordt
--zoals lichaamsgeur
--in de
--‘zweterige t-shirtjes
--testʼ wat
--leidt tot
--heterozygositeit in
--het mhc-complex
--maar een
--klein deel
--van het
--genoom uit
--ondanks
--assortatieve paring
--zijn de
--meeste populaties
--toch bij
--benadering als
--gemengd te
--beschouwen
--toch wordt
--vaak de
--vraag gesteld
--of homo
--sapiens zich
--door assortatieve
--paring na
--lange tijd
--in twee
--of meer
--subspecies zou
--kunnen
--splitsen men
--denkt dan
--aan een
--‘supermensʼ die
--groot slank
--gezond
--en intelligent
--zou zijn
--en een
--‘onderklasseʼ-mens die
--klein dik
--ongezond en
--minder slim
--maar uiteraard
--is dit
--onzin omdat
--door
--toegenomen mobiliteit
--en reisgedrag
--de wereldbevolking
--juist steeds
--meer homogeniseert
--tot één
--grote voorraad
--van genetisch
--materiaal
--4 1
--
--atavisme
--terugval naar
--een voorouderlijke
--toestand: ontwikkelingsafwijking
--waarbij een
--kenmerk uit
--een evolutionair
--verleden zich
--opnieuw voordoet
--het gaat
--bij atavismen
--om kenmerken
--die in
--de betreffende
--evolutionaire lijn
--niet voorkomen
--waar wel
--bij een
--verre voorouder
--bekende
--voorbeelden zijn
--achterpoten bij
--walvissen extra
--tenen bij
--paarden en
--een extra
--paar tepels
--onder of
--boven de
--borsten bij
--vrouwen ook
--hypertrichose een
--genetische aandoening
--die leidt
--tot haargroei
--over het
--hele lichaam
--is te
--zien als
--een atavisme
--bij oribatide
--mijten van
--het geslacht
--crotonia komt
--seksuele reproductie
--voor binnen
--een evolutionaire
--lijn die
--verder helemaal
--parthenogenetisch is
--maar afstamt
--van een
--seksuele voorouder
--de situatie
--bij
--crotonia is
--daarom een
--atavisme
--een atavisme
--wordt veroorzaakt
--door het
--feit dat
--het ontwikkelingsprogramma
--dat verantwoordelijk
--is voor
--de voorouderlijke
--structuur
--niet helemaal
--verdwenen is
--en om
--de een
--of andere
--reden plotseling
--weer geactiveerd
--kan worden
--het is
--ook mogelijk
--dat het
--voorouderlijke ontwikkelingsprogramma
--dat een
--bepaalde structuur
--maakte actief
--onderdrukt werd
--als onderdeel
--van een
--aanpassing waarbij
--de structuur
--niet meer
--nodig was
--en dat
--door een
--mutatie of
--een andere
--reden
--de onderdrukking
--wegvalt
--atavismen kunnen
--omgekeerd ook
--gezien worden
--als bewijs
--voor evolutie
--dat terugval
--mogelijk is
--‘bewijstʼ dat
--walvissen afstammen
--van
--zoogdieren met
--poten dat
--paarden afstammen
--van voorouders
--met
--vijf tenen
--dat bij
--zoogdieren de
--melkklieren oorspronkelijk
--aangelegd worden
--in een
--‘melkstreepʼ langs
--de hele
--ventrale zijde
--van het
--lichaam en
--dat parthenogenetische
--mijten afstammen
--van seksuele
--een atavisme
--kan ook
--leiden tot
--evolutionaire vernieuwingen
--zoals bij
--de salamander
--taricha waarbij
--in ere
--herstelde oude
--structuren tegelijkertijd
--afgeleide kenmerken
--zijn van
--recente soorten
--4 2
--
--aurignacien
--verzameling artefacten
--uit het
--late paleolithicum
--aangetroffen bij
--veel archeologische
--opgravingen in
--europa en
--het nabije
--oosten toegeschreven
--aan de
--moderne mens
--het aurignacien
--(uitgesproken op
--zijn frans;
--in het
--engels aurignacian)
--bestaat uit
--een gevarieerde
--verzameling artefacten
--naast stenen
--werktuigen en
--messen ook
--versieringen kralen
--fluiten en
--beeldjes
--gemaakt van
--ivoor en
--been die
--vallen in
--de periode
--40 00025
--000
--jaar geleden
--de cultuur
--is waarschijnlijk
--door homo
--sapiens vanuit
--het midden-oosten
--naar europa
--gebracht en
--kende een
--wijde verspreiding
--het is
--onderdeel van
--de grote
--diversiteit aan
--sapiens-culturen van
--het late
--paleolithicum (50
--00010 000
--jaar geleden)
--de mens
--die
--toen in
--europa leefde
--noemen we
--de cro-magnonmens
--de cultuur
--is
--genoemd naar
--de plaats
--aurignac in
--frankrijk waar
--ze voor
--het eerst
--beschreven is
--bij de
--stenen werktuigen
--vallen de
--zogenaamde microlithen
--op: dunne
--puntige voorwerpen
--die gebruikt
--konden worden
--om dingen
--te doorboren
--in het
--aurignacien van
--de geissenklösterle-grot
--in duitsland
--is
--een fluit
--aangetroffen vervaardigd
--uit het
--armbeen van
--een gier
--dit is
--het oudst
--bekende muziekinstrument
--van de
--prehistorie een
--soortgelijke fluit
--is gevonden
--in de
--grot van
--hohle fels
--(35 000
--jaar oud)
--het ‘topstukʼ
--van het
--aurignacien is
--de ‘venus
--van hohle
--felsʼ een
--beeldje van
--een vrouwenfiguur
--zonder hoofd
--met gepronceerde
--borsten en
--een groot
--aangezette vulva
--gemaakt van
--de slagtand
--van een
--wolharige mammoet
--mogelijk had
--het beeldje
--een symbolische
--betekenis als
--onderdeel van
--een vruchtbaarheidsritus
--het maken
--van verfijnde
--werktuigen fluiten
--kettingen en
--beeldjes is
--kenmerkend voor
--het hoge
--stadium van
--ontwikkeling dat
--de mens
--(i
--de cro-magnonmens)
--in die
--tijd bereikt
--had dergelijke
--kunstzinnige
--uitingen treffen
--we nimmer
--aan bij
--neanderthalers
--4 3
--
--australopithecus
--geslacht van
--uitgestorven rechtop
--lopende wezens
--levend in
--afrika tussen
--en miljoen
--jaar geleden
--waarvan we
--alleen fossielen
--kennen die
--het midden
--houden tussen
--mensapen en
--mensen
--vanaf ongeveer
--miljoen jaar
--geleden ontstond
--er onder
--de mensapen
--van afrika
--een nieuwe
--evolutionaire lijn
--van aapmensachtige
--wezens
--die rechtop
--liepen de
--savanne als
--habitat kozen
--en een
--breed opportunistisch
--dieet ontwikkelden
--men noemt
--ze bij
--elkaar de
--homininen
--(homininae) deze
--lijn was
--zeer succesvol;
--ze omvatte
--een groot
--aantal soorten
--(tot nu
--toe telt
--men er
--26) die
--allemaal uitgestorven
--zijn
--behalve één:
--homo sapiens
--de periode
--tussen en
--miljoen jaar
--geleden was
--een bloeitijd
--met zeven
--soorten van
--het geslacht
--australopithecus
--de naam
--australopithecus gaat
--terug op
--de engelse
--paleontoloog raymond
--dart die
--in 1924
--een fossiel
--presenteerde gevonden
--bij taung
--in
--zuid afrika
--dat hij
--australopithecus africanus
--noemde wat
--betekent
--‘afrikaanse aap
--uit het
--zuidenʼ naast
--africanus onderscheidt
--men
--anamensis deyiremeda
--bahrelghazali afarensis
--garhi
--en sediba
--van deze
--soorten is
--afarensis (ook
--genoemd lucy)
--het
--meest bekend
--al deze
--fossielen zijn
--gevonden in
--oost en
--zuid afrika
--behalve bahrelghazali
--die opgegraven
--is in
--tsjaad (centraal
--afrika)
--australopithecus liep
--rechtop en
--had de
--benodigde aanpassingen
--aan
--het bekken
--en het
--dijbeen maar
--was in
--andere opzichten
--nog primitief
--zo had
--hij relatief
--kleine hersenen
--nauwelijks groter
--dan die
--van een
--chimpansee ook
--de vorm
--van het
--aangezicht de
--tanden de
--borstkas
--en de
--tenen waren
--nog primitief
--opvallend is
--dat australopithecus
--een grote
--mate van
--seksuele dimorfie
--had; de
--mannen waren
--zoʼn 30%
--groter dan
--de vrouwen
--dit kan
--duiden op
--een levenswijze
--in harems
--4 4
--
--autapomorfie
--afgeleid kenmerk
--dat maar
--bij één
--taxon in
--de
--stamboom voorkomt
--autapomorfieën zijn
--unieke kenmerken
--van een
--soort die
--voor die
--soort belangrijk
--kunnen zijn
--maar geen
--houvast bieden
--bij het
--toekennen van
--een positie
--in de
--stamboom omdat
--ze verder
--nergens voorkomen
--de mens
--heeft binnen
--de homininen
--veel autapomorfieën
--in
--zijn gedrag
--zoals taal
--werktuigen en
--cultuur maar
--ook in
--de morfologie
--vooral van
--de schedel
--(kin hoog
--voorhoofd rond
--achterhoofd)
--ook neanderthalers
--hebben autapomorfieën
--zoals het
--naar achteren
--verlengde en
--puntige achterhoofd
--autapomorfieën zijn
--natuurlijk vooral
--belangrijk als
--het gaat
--om de
--vraag wat
--de mens
--tot mens
--maakt in
--de moleculaire
--fylogenie probeert
--men een
--uitputtend overzicht
--te krijgen
--van genetische
--verschillen die
--ons onderscheiden
--van de
--mensapen men
--noemt deze
--genetische kenmerken
--‘human lineage
--specificʼ (hls)
--men let
--op genen
--die
--bij de
--mensapen ontbreken
--(dat zijn
--er niet
--veel) genen
--die specifieke
--mutaties hebben
--(zoals foxp2)
--genen met
--domeinexpansies (bijv
--duf1220) gedupliceerde
--genen (bijv
--srgap2) genen
--met veranderde
--expressie (diverse
--transcriptiefactoren in
--de hersenen)
--en specifieke
--inserties en
--deleties
--het concept
--autapomorfie ligt
--ook ten
--grondslag aan
--het soortonderscheid
--in de
--klassieke op
--morfologische kenmerken
--gebaseerde taxonomie
--men spreekt
--van het
--autapomorfisch soortconcept
--om als
--aparte soort
--benoemd te
--worden moet
--een taxon
--geografisch
--gescheiden van
--andere taxa
--voorkomen en
--zoveel mogelijk
--(minimaal
--één) autapomorfieën
--hebben bij
--het maken
--van een
--determinatiesleutel voor
--moeilijk op
--naam te
--brengen soorten
--zoals insecten
--zoek je
--naar zoveel
--mogelijk autapomorfieën
--(plaatsing van
--haren vorm
--van
--klauwtjes stekels
--aan de
--poten die
--een soort
--van andere
--soorten
--onderscheiden
--onderscheiden
--4 5
--
--autosoom
--niet-geslachtschromosoom: bij
--de mens
--één van
--de 22
--chromosomen buiten
--en
--in tegenstelling
--tot de
--geslachtschromosomen zijn
--de paren
--autosomen
--morfologisch identiek
--aan de
--autosomen kun
--je niet
--zien of
--een individu
--man of
--vrouw is
--de term
--autosomaal betekent
--letterlijk: ‘de
--functies
--van het
--lichaam zelf
--regelendʼ maar
--dat betekent
--niet dat
--op de
--autosomen geen
--genen liggen
--die te
--maken hebben
--met de
--geslachtsbepaling
--zo ligt
--het gen
--dat het
--mannelijke ontwikkelingsprogramma
--aanzet
--sry (‘sex-determining
--region of
--yʼ) op
--het y-chromosoom
--maar het
--activeert de
--transcriptiefactor sox9
--op chromosoom
--17
--autosomale genen
--erven over
--via de
--gebruikelijke wetten
--van mendel;
--het maakt
--voor de
--overerving niet
--uit of
--de nakomelingen
--mannelijk
--of vrouwelijk
--zijn hoewel
--sommige kenmerken
--natuurlijk wel
--in één
--van de
--geslachten meer
--tot expressie
--kunnen komen
--dan in
--het andere
--geslacht vanwege
--de grote
--invloed van
--in het
--bloed circulerende
--geslachtshormonen als
--men spreekt
--over ‘autosomaal
--dominantʼ of
--‘autosomaal recessiefʼ
--is dat
--feitelijk hetzelfde
--als ‘dominantʼ
--of ‘recessiefʼ
--met specifieke
--kleuringen wordt
--op de
--autosomen een
--serie bandjes
--zichtbaar (g-bandjes)
--waaraan de
--verschillende chromosomen
--onderscheiden kunnen
--worden het
--geheel van
--de chromosomen
--elk in
--tweevoud met
--hun specifieke
--bandjes wordt
--een karyotype
--genoemd
--elk autosoom
--heeft ongeveer
--in het
--midden een
--centromeer en
--aan
--beide kanten
--een arm
--de korte
--arm wordt
--met en
--de lange
--arm met
--aangeduid op
--basis van
--het bandenpatroon
--worden de
--chromosomen
--verdeeld in
--gebieden bijvoorbeeld
--het brca1-gen
--(dat de
--gevoeligheid voor
--borstkanker bij
--vrouwen bepaalt)
--ligt in
--17q21 op
--de
--lange arm
--van chromosoom
--17 gebied
--21
--the_url:semanta
--ensie a...
--ensie...
--acetabulum
--heupkom: gewrichtskom
--aan de
--zijkant van
--het
--bekken waar
--de kop
--van het
--dijbeen in
--draait
--het komgewricht
--gevormd door
--het caput
--femoris en
--het acetabulum
--is het
--grootste gewricht
--van het
--menselijk lichaam
--dat een
--flink deel
--van het
--lichaamsgewicht draagt
--en tegelijkertijd
--naar meerdere
--kanten beweeglijk
--is het
--acetabulum bevindt
--zich op
--de grens
--van de
--drie
--heupbeenderen: ilium
--ischium en
--pubis het
--punt waar
--deze beenderen
--samenkomen ligt
--feitelijk in
--het acetabulum
--bij de
--mens zijn
--zowel de
--dijbeenkop als
--het acetabulum
--vergroot ten
--opzichte van
--de mensapen
--als aanpassing
--aan het
--lopen op
--twee benen
--de horizontale
--afstand tussen
--het linker
--en rechter
--acetabulum
--wordt interacetabulum-afstand
--genoemd deze
--afstand is
--een maat
--voor de
--breedte van
--het bekken
--deze is
--bij de
--vrouw groter
--dan bij
--de
--man vanwege
--de noodzakelijke
--ruimte voor
--het baringskanaal
--de interacetabulum-afstand
--is een
--compromis tussen
--het lopen
--op
--twee benen
--(wat het
--beste gaat
--met smalle
--heupen) en
--het baren
--van
--kinderen (wat
--een breed
--bekken vereist)
--het baringskanaal
--is bij
--de
--mens maar
--net voldoende
--om een
--baby door
--te laten;
--om de
--bevalling mogelijk
--te maken
--moet de
--baby in
--het ideale
--geval een
--‘dubbele spildraaiʼ
--uitvoeren: een
--draai op
--het achterhoofd
--bij het
--indalen
--vervolgens na
--de geboorte
--van het
--hoofd een
--kwartslag terug
--om de
--schouders ruimte
--te geven
--dat de
--kraamvrouw hulp
--nodig heeft
--en dat
--een bevalling
--kan leiden
--tot obstetrische
--problemen is
--te zien
--als een
--gevolg van
--ons bipedalisme
--uit een
--vergelijking van
--fossiele bekkens
--van vrouwelijke
--neanderthalers met
--neanderthaler-kinderen blijkt
--dat
--ook neanderthalers
--een moeilijke
--bevalling hadden
--1 2
--
--acheuleaanse cultuur
--verzameling van
--stenen artefacten
--bestaande uit
--kenmerkende gepunte
--vuistbijlen die
--we aantreffen
--in de
--steentijd vanaf
--miljoen jaar
--geleden
--de acheuleaanse
--stenen werktuigen
--hebben een
--ronde en
--puntige
--kant en
--zijn aan
--twee kanten
--bewerkt ze
--zijn groter
--dan de
--stenen van
--de oldowaanse
--cultuur ze
--werden al
--in de
--19e eeuw
--beschreven voor
--het eerst
--bij opgravingen
--nabij het
--plaatsje saint
--acheul bij
--amiens
--in frankrijk
--later zijn
--ze ook
--in afrika
--en het
--midden-oosten gevonden
--naar de
--oorspronkelijke vindplaats
--wordt de
--cultuur ook
--wel het
--acheuléen genoemd
--de acheuleaanse
--vuistbijlen zijn
--‘uitgevondenʼ door
--homo ergaster
--in afrika
--maar werden
--ook door
--erectus in
--europa en
--azië en
--misschien ook
--nog wel
--door heidelbergensis
--en de
--eerste neanderthalers
--gebruikt merkwaardigerwijs
--is de
--cultuur niet
--altijd
--meegereisd met
--de soorten
--de amerikaanse
--archeoloog movius
--trok een
--lijn ter
--hoogte van
--oost-india waarbij
--volgens hem
--ten
--oosten van
--die lijn
--geen echte
--acheuleaanse vuistbijlen
--gevonden
--worden maar
--primitievere op
--de oldowaanse
--cultuur lijkende
--artefacten de
--movius-lijn wordt
--verklaard door
--aan te
--nemen dat
--de
--migratie van
--erectus naar
--azië vooruitliep
--op de
--uitvinding van
--de nieuwe
--stenen werktuigen
--pas toen
--erectus al
--onderweg was
--naar azië
--werd de
--acheuleaanse cultuur
--uitgevonden in
--afrika en
--door
--culturele transmissie
--doorgegeven naar
--het oosten
--maar ze
--kwam niet
--verder dan
--india
--opvallend voor
--de acheuleaanse
--cultuur is
--dat de
--vuistbijlen bijna
--industrieel vervaardigd
--lijken: ze
--vertonen een
--grote onderlinge
--gelijkenis gedurende
--meer dan
--een miljoen
--jaar veranderde
--de vorm
--nauwelijks de
--vuistbijl diende
--waarschijnlijk meerdere
--doelen reden
--waarom hij
--ook wel
--het ‘zwitserse
--zakmes van
--de prehistorieʼ
--genoemd wordt
--1 3
--
--adaptatie
--het proces
--waardoor een
--kenmerk dat
--onder bepaalde
--omstandigheden een
--voordeel aan
--het individu
--verleent door
--middel van
--natuurlijke selectie
--in
--frequentie toeneemt
--het begrip
--adaptatie of
--‘aanpassingʼ wordt
--in de
--evolutiebiologie op
--veel verschillende
--manieren gebruikt
--adaptatie kan
--slaan op
--het proces
--(zoals boven
--gedefinieerd) en
--op het
--kenmerk dat
--via adaptatie
--ontstaat ook
--wordt adaptatie
--gebruikt voor
--niet noodzakelijkerwijs
--evolutionaire processen
--zoals fysiologische
--veranderingen die
--(tijdens het
--leven) optreden
--bij blootstelling
--aan bepaalde
--milieufactoren
--in evolutionaire
--zin is
--adaptatie echter
--een verandering
--die verloopt
--van de
--ene op
--de andere
--generatie
--vaak wordt
--bij adaptatie
--niet vermeld
--wat de
--selecterende factoren
--zijn
--die het
--aanpassingsproces drijven
--zo worden
--allerlei nuttige
--kenmerken
--van individuen
--‘adaptatiesʼ genoemd
--zonder dat
--aangetoond is
--dat ze
--via
--natuurlijke selectie
--ontstaan zijn
--men spreekt
--dan van
--‘just-so storiesʼ
--in evolutionaire
--zin is
--een adaptatie
--een kenmerk
--waarvoor drie
--dingen gelden:
--het kenmerk
--is te
--zien als
--een adequate
--reactie of
--een
--respons op
--een bepaalde
--milieufactor
--het kenmerk
--verleent gegeven
--die milieufactor
--een voordeel
--aan het
--individu in
--vergelijking met
--andere individuen
--die dat
--kenmerk in
--mindere mate
--hebben
--het kenmerk
--is tenminste
--gedeeltelijk erfelijk
--dat wil
--zeggen het
--kan doorgegeven
--worden aan
--de volgende
--generatie
--vanwege het
--fitness-voordeel zal
--dan de
--frequentie van
--individuen
--met het
--adaptieve kenmerk
--van generatie
--op generatie
--toenemen zolang
--de selecterende
--omstandigheden heersen
--in de
--evolutietheorie volgens
--darwin is
--door natuurlijke
--selectie gedreven
--adaptatie het
--belangrijkste proces
--dat evolutionaire
--veranderingen
--en het
--ontstaan van
--soorten verklaart
--maar in
--de moderne
--evolutiebiologie spelen
--ook andere
--(neutrale) factoren
--een rol
--een overdreven
--nadruk op
--adaptatie als
--enige proces
--heet ‘adaptationismeʼ
--1 4
--
--adaptationisme
--stroming in
--de evolutiebiologie
--die een
--(overdreven)
--nadruk legt
--op aanpassingen
--onder invloed
--van
--natuurlijke selectie
--als het
--overheersende principe
--voor evolutionaire
--verandering
--adaptationisme past
--op zich
--in de
--darwinistische opvatting
--van
--evolutie maar
--werd in
--1979 door
--richard lewontin
--en stephen
--gould onder
--vuur genomen
--in een
--polemisch artikel
--misschien wel
--de meest
--bediscussieerde publicatie
--uit de
--evolutiebiologie
--de auteurs
--refereren aan
--dr pangloss
--een figuur
--uit het
--verhaal
--‘candide ou
--lʼoptimismeʼ van
--de franse
--satiricus voltaire
--dr pangloss
--heeft overal
--een optimistisch
--antwoord op
--hoe ongerijmd
--ook lewontin
--en gould
--vergelijken het
--‘paradigma van
--panglossʼ met
--de ‘just-so
--storiesʼ van
--de adaptationisten
--die alle
--kenmerken en
--gedragingen van
--organismen zien
--als een
--aanpassing en
--geen oog
--hebben voor
--andere processen
--gould en
--lewontin wijzen
--erop dat
--veel kenmerken
--van een
--organisme een
--bijproduct zijn
--van iets
--anders ze
--vergelijken die
--kenmerken
--met de
--zwikken van
--de san
--marco-kathedraal in
--venetië zwikken
--(engels: ‘spandrelsʼ)
--zijn de
--driehoekige ruimtes
--tussen de
--rand van
--de koepel
--en de
--bogen waarop
--rust deze
--ruimtes dienen
--geen bouwkundig
--doel; ze
--zijn simpelweg
--een gevolg
--van de
--manier
--waarop de
--kathedraal is
--gebouwd vaak
--zijn de
--zwikken opgevuld
--met
--cement voorzien
--van prachtige
--frescoʼs; maar
--natuurlijk is
--het niet
--hun functie
--om drager
--te zijn
--van mooie
--afbeeldingen
--ook andere
--evolutiebiologen zetten
--zich af
--tegen het
--‘adaptationismeʼ
--bijvoorbeeld michael
--lynch eugene
--koonin en
--masatoshi nei
--deze
--auteurs benadrukken
--dat de
--overdreven aandacht
--voor aanpassingen
--geen rekening
--houdt met
--neutrale evolutie
--en andere
--niet-adaptieve
--evolutionaire processen
--het adaptationisme
--heeft echter
--ook sterke
--verdedigers de
--engelse evolutiebioloog
--richard dawkins
--en de
--amerikaanse filosoof
--daniel dennett
--1 5
--
--alignment
--een manier
--om dna-
--rna- of
--eiwitsequenties die
--een
--grote mate
--van overeenkomst
--vertonen zodanig
--onder
--elkaar te
--rangschikken dat
--de verschillen
--en overeenkomsten
--per positie
--in de
--sequentie duidelijk
--worden
--‘uitlijningʼ is
--een mogelijke
--vertaling voor
--het engelse
--woord alignment
--maar meestal
--wordt het
--onvertaald gelaten
--in een
--alignment
--staan homologe
--dna-sequenties van
--meerdere soorten
--onder elkaar
--bij veronderstelling
--worden de
--overeenkomsten veroorzaakt
--doordat
--de beschouwde
--sequenties een
--gemeenschappelijke voorouder
--hebben naast
--de overeenkomsten
--zijn er
--posities die
--verschillen tussen
--de soorten
--deze verschillen
--bepalen de
--genetische verwantschap
--en
--vormen de
--basis voor
--een op
--te stellen
--fylogenie
--behalve substitutieverschillen
--van één
--base kunnen
--in een
--alignment
--ook gaten
--zitten veroorzaakt
--doordat bij
--één of
--meer soorten
--een korte
--sequentie tussengevoegd
--of juist
--eruit gevallen
--is men
--spreekt van
--inserties en
--deleties afgekort
--tot indels
--het vinden
--van een
--goede uitlijning
--wordt hierdoor
--bemoeilijkt
--een alignment
--kan één
--gen of
--meerdere genen
--omvatten er
--zijn twee
--mogelijkheden voor
--de analyse:
--of je
--zet de
--sequenties van
--meerdere genen
--achter elkaar
--(men spreekt
--dan van
--een geconcateneerde
--sequentie) en
--maakt het
--alignment alsof
--het één
--sequentie was
--of
--je maakt
--meerdere alignments
--en houdt
--daar in
--de fylogenetische
--analyse rekening
--mee (men
--spreekt dan
--van meervoudige
--sequentieuitlijning msa)
--het maken
--van een
--alignment is
--niet met
--de hand
--te doen
--in de
--bio-informatica heeft
--men een
--groot aantal
--computer-algoritmes ontwikkeld
--om het
--zoeken zo
--efficiënt mogelijk
--uit te
--voeren
--een van
--de meest
--populaire technieken
--is blast
--(basic local
--alignment
--search tool)
--een zoekalgoritme
--gepubliceerd in
--1990 dat
--vooral gebruikt
--wordt om
--een bekende
--sequentie te
--‘blastenʼ tegen
--een grote
--database en
--zo de
--reeds bekende
--overeenkomstige sequenties
--op te
--sporen
--1 6
--
--allantoïs
--zakvormige structuur
--in het
--ei van
--amniota die
--dienst doet
--als opslag
--van afvalstoffen
--van de
--embryonale stofwisseling
--de eieren
--van amniota
--(reptielen vogels
--en zoogdieren)
--zijn vanwege
--de evolutie
--van het
--amnion beter
--bestand tegen
--droogte dan
--de eieren
--van amfibieën
--en vissen
--en kunnen
--daardoor op
--het land
--gelegd
--worden maar
--dat betekent
--tegelijkertijd dat
--de excretieproducten
--van
--het embryo
--niet aan
--het water
--afgegeven kunnen
--worden vissen
--en
--amfibieën produceren
--over het
--algemeen ammonium
--dat goed
--oplost
--in water
--terrestrische dieren
--zetten de
--eindproducten van
--de eiwit-
--en
--purinestofwisseling om
--in stikstofhoudende
--producten die
--met weinig
--water uitgescheiden
--kunnen worden
--zoals ureum
--urinezuur en
--allantoïne tijdens
--de embryonale
--ontwikkeling kunnen
--deze stoffen
--in de
--allantoïs opgeslagen
--worden waar
--ze blijven
--totdat het
--ei uitkomt
--de allantoïs-zak
--ontstaat als
--een uitgroeisel
--van de
--dooierzak en
--heeft
--dus een
--verbinding met
--de darm
--bij reptielen
--en vogels
--wordt hij
--heel
--groot en
--groeit om
--het embryo
--heen tussen
--chorion en
--amnion daardoor
--hebben deze
--dieren ogenschijnlijk
--drie ‘vruchtvliezenʼ
--bij zoogdieren
--heeft de
--allantoïs zijn
--oorspronkelijke functie
--verloren
--omdat het
--embryo via
--de placenta
--de afvalstoffen
--kan afgeven
--aan de
--moeder de
--allantoïs blijft
--klein en
--krijgt een
--nieuwe functie
--als buisvormige
--verbinding tussen
--de blaas
--en de
--navelstreng de
--zogenaamde urachus
--zodra de
--foetus een
--werkzame nier
--ureter en
--blaas krijgt
--komt er
--urine in
--de blaas
--die via
--de urachus
--afgevoerd wordt
--naar de
--navelstreng de
--urachus is
--een voorbeeld
--van een
--exaptatie (gebruik
--van voorouderlijke
--structuren voor
--een nieuwe
--functie) de
--urachus
--reduceert na
--de geboorte
--tot een
--ligament tussen
--de blaas
--en de
--navel
--1 7
--
--allel
--een van
--de alternatieve
--vormen waarin
--een
--genetisch locus
--kan voorkomen
--de plek
--waar een
--erfelijke eigenschap
--is vastgelegd
--in het
--dna heet
--een locus
--elk locus
--heb je
--in tweevoud
--je hebt
--namelijk twee
--kopieën
--van elk
--chromosoom die
--twee varianten
--kunnen onderling
--een beetje
--verschillen; dan
--spreek je
--van allelen
--als een
--individu twee
--dezelfde
--allelen heeft
--noem je
--hem homozygoot
--heeft hij
--twee verschillende
--allelen dan
--is hij
--heterozygoot voor
--sommige loci
--zijn er
--in de
--populatie veel
--verschillende allelen;
--zoʼn locus
--wordt polymorf
--genoemd andere
--loci vertonen
--helemaal geen
--variatie; die
--noemt men
--monomorf
--hoe groot
--de verschillen
--moeten zijn
--voordat je
--spreekt van
--allelen is
--een kwestie
--van smaak
--als je
--alleen kijkt
--naar de
--dna-sequentie is
--feitelijk een
--verschil van
--één basepaar
--al een
--nieuw allel
--maar als
--je kijkt
--naar het
--kenmerk dat
--door het
--locus gecodeerd
--wordt (bijvoorbeeld
--oogkleur) zijn
--er meestal
--een flink
--aantal verschillen
--in dna-sequentie
--tussen de
--allelen bovendien
--wordt het
--uitwendige waarneembare
--kenmerk (het
--fenotype) vaak
--bepaald door
--maar één
--van de
--twee allelen
--men noemt
--dat allel
--dominant; het
--andere is
--recessief bij
--een
--dominant-recessief-systeem heeft
--de heterozygoot
--hetzelfde fenotype
--als de
--homozygoot-dominant
--allelische variatie
--kan in
--een coderende
--sequentie zitten
--(een gen);
--in dat
--geval is
--de kans
--groot dat
--ook het
--gecodeerde eiwit
--verschilt
--en daarmee
--ook een
--uitwendig waarneembaar
--kenmerk maar
--in nietcoderende
--sequenties is
--de variatie
--meestal nog
--veel groter
--omdat daar
--minder sterk
--op geselecteerd
--wordt allelische
--variatie bij
--de mens
--is
--de basis
--voor verschillen
--in lichaamsbouw
--persoonlijkheid en
--gevoeligheid voor
--ziektes
--1 8
--
--allen regel
--van
--evolutionaire wetmatigheid
--beschreven door
--de
--amerikaanse zoöloog
--joel allen
--die in
--1877 stelde
--dat warmbloedige
--dieren een
--meer afgerond
--lichaam
--en kortere
--extremiteiten hebben
--naarmate ze
--bij een
--hogere breedtegraad
--leven
--de regel
--van allen
--is samen
--met die
--van bergmann
--de bekendste
--ecogeografische regel:
--een wetmatigheid
--die een
--verband legt
--tussen biologie
--en breedtegraad
--net als
--is die
--gebaseerd op
--oppervlakte-inhoud-overwegingen omdat
--warmteverlies evenredig
--is met
--de lichaamsoppervlakte
--en het
--opwekken van
--warmte met
--het volume
--is het
--in koude
--streken gunstig
--om weinig
--oppervlakte te
--hebben maar
--anders dan
--bij bergmann
--wijst allen
--op
--de verandering
--van lichaamsvorm
--die dit
--kan bewerkstelligen:
--kleine
--oren kortere
--benen en
--een gedrongen
--lichaamsvorm
--de regel
--van allen
--gaat ook
--op voor
--de mens
--in een
--klassieke studie
--werd een
--afrikaanse bevolkingsgroep
--uit soedan
--vergeleken met
--een
--groep arctische
--eskimoʼs; dit
--liet zien
--dat de
--soedanezen een
--lichaamsoppervlakte hadden
--van gemiddeld
--294 cm²
--per kg
--en de
--eskimoʼs van
--256 cm²
--per kg
--conform de
--regel van
--allen zijn
--de crurale
--en brachiale
--indices positief
--gecorreleerd met
--de minimumtemperatuur:
--de onderarmen
--en bovenarmen
--zijn korter
--bij mensen
--in een
--koud klimaat
--dit blijkt
--ook te
--gelden voor
--de handen:
--de eerste
--handwortelbeentjes
--zijn korter
--en dikker
--in de
--voet vindt
--men echter
--geen trend;
--het lijkt
--erop dat
--de loopfunctie
--van de
--voet de
--evolutie van
--koude-aanpassingen beperkt
--heeft
--overigens moet
--bij empirisch
--onderzoek naar
--trends in
--lichaamsvormen rekening
--worden gehouden
--met de
--genetische verwantschapsrelaties
--die meespelen
--bij het
--vergelijken van
--bevolkingsgroepen van
--nabij gelegen
--plaatsen op
--aarde daarmee
--rekening houdend
--verdwijnen
--sommige trends
--ook evolueren
--de verschillende
--onderdelen van
--het
--menselijk lichaam
--niet onafhankelijk
--van elkaar
--1 9
--
--allometrie
--het niet
--recht-evenredig toenemen
--van een
--morfologische variabele
--met het
--lichaamsgewicht
--allometrische relaties
--ontstaan als
--je verschillende
--diersoorten vergelijkt
--aan de
--hand van
--een bepaald
--morfologisch kenmerk
--bijvoorbeeld de
--lichaamslengte dan
--blijkt heel
--vaak dat
--zoʼn kenmerk
--niet
--recht-evenredig toeneemt
--met het
--lichaamsgewicht de
--relatie met
--het lichaamsgewicht
--is veelal
--van de
--gedaante: wb
--waarbij de
--gemeten variabele
--is (bijv
--lichaamslengte) het
--lichaamsgewicht en
--en vaste
--coëfficiënten alleen
--als neemt
--recht evenredig
--toe
--met (d
--dan is
--een vaste
--fractie van
--w) men
--spreekt dan
--van
--isometrie als
--b=1 is
--er sprake
--van allometrie
--als neemt
--sneller
--toe dan
--(de grafiek
--geeft een
--steil oplopende
--kromme lijn)
--als
--neemt langzamer
--toe dan
--(steeds vlakker
--wordende kromme
--lijn)
--in het
--geval van
--lichaamslengte verwachten
--we een
--b-waarde ongeveer
--gelijk aan
--1/3 namelijk
--het volume
--(gewicht) van
--een voorwerp
--neemt
--toe met
--zijn lengte
--tot de
--derde macht
--allometrische relaties
--gelden
--zolang de
--vorm hetzelfde
--blijft en
--alleen de
--afmetingen verschillen
--een allometrische
--relatie kan
--altijd lineair
--weergegeven worden
--door
--links en
--rechts de
--logaritme te
--nemen dan
--krijg je
--log log
--log
--een rechte
--lijn met
--helling en
--intercept log
--allometrische relaties
--gelden voor
--veel kenmerken
--van dieren
--het hersenvolume
--van zoogdieren
--neemt allometrisch
--toe met
--het lichaamsgewicht
--volgens 12
--w⁰
--⁶⁷ waarbij
--het hersenvolume
--is deze
--relatie is
--de basis
--voor de
--definitie van
--het encephalisatiequotiënt
--2 0
--
--allopatrisch
--op verschillende
--plaatsen levend
--en daardoor
--gescheiden van
--elkaar evoluerend
--geografische scheiding
--is het
--meest voorkomende
--mechanisme voor
--reproductieve isolatie
--en soortvorming
--(speciatie) als
--twee groepen
--organismen van
--dezelfde soort
--van elkaar
--gescheiden raken
--door migraties
--of geologische
--barrières zullen
--ze onafhankelijk
--mutaties accumuleren
--en daardoor
--genetisch van
--elkaar gaan
--verschillen we
--zien dit
--gereflecteerd in
--het principe
--van isolatie
--door
--afstand (ibd)
--bovendien zullen
--de gescheiden
--groepen adaptaties
--ontwikkelen elk
--aan hun
--eigen habitat
--wat ook
--tot verschillen
--leidt
--als dit
--lange tijd
--voortduurt kunnen
--de twee
--groepen zo
--sterk van
--elkaar gaan
--verschillen dat
--ze niet
--meer kruisbaar
--zijn en
--tot twee
--aparte
--soorten gerekend
--moeten worden
--volgens veel
--evolutiebiologen bijvoorbeeld
--de invloedrijke
--duits-amerikaanse ornitholoog
--ernst mayr
--(1904−2005) is
--allopatrische speciatie
--het belangrijkste
--mechanisme
--voor soortvorming
--het is
--ook in
--overeenstemming met
--de klassieke
--opvatting van
--evolutie door
--natuurlijke selectie
--zoals geformuleerd
--door charles
--darwin
--allopatrisch staat
--tegenover sympatrisch:
--op dezelfde
--plek levend
--en
--in hetzelfde
--gebied evoluerend
--soortvorming kan
--alleen in
--sympatrie plaatsvinden
--als er
--sterke isolatiemechanismen
--werkzaam zijn
--een speciale
--vorm van
--allopatrie is
--peripatrie (levend
--aan de
--rand van
--het verspreidingsgebied)
--het bekendste
--voorbeeld van
--allopatrische soortvorming
--bij de
--mens
--is de
--evolutie van
--homo erectus
--uit homo
--ergaster ergaster
--was een
--succesvolle in
--afrika levende
--soort van
--waaruit groepen
--naar azië
--en
--europa trokken
--we vinden
--ze daar
--terug als
--fossielen van
--de javamens
--de pekingmens
--en de
--georgiëmens maar
--de fossielen
--buiten afrika
--verschillen in
--een aantal
--opzichten van
--de afrikaanse
--en worden
--tot
--een aparte
--soort gerekend:
--homo erectus
--2 1
--
--allozym
--eén van
--meerdere alternatieve
--structureel
--verschillende vormen
--waarin een
--enzym kan
--voorkomen
--enzymen kunnen
--voorkomen in
--verschillende varianten
--die structureel
--ietsje van
--elkaar verschillen
--maar wel
--dezelfde reactie
--katalyseren
--als de
--verschillende vormen
--van zoʼn
--enzym gecodeerd
--worden door
--verschillende allelen
--van hetzelfde
--locus spreekt
--men van
--een alloenzym
--of kortweg
--allozym allozymen
--moeten onderscheiden
--worden
--van isozymen
--(iso-enzymen); dit
--zijn enzymen
--die door
--verschillende
--loci in
--het genoom
--gecodeerd worden
--als in
--een populatie
--meerdere allozymen
--van hetzelfde
--locus voorkomen
--spreekt men
--van allozympolymorfie
--de analyse
--daarvan was
--in
--de jaren
--zeventig en
--tachtig van
--de vorige
--eeuw een
--klassieke methode
--om genetische
--variatie te
--onderzoeken
--allozympolymorfie kan
--zichtbaar gemaakt
--worden door
--een eiwitextract
--van een
--organisme te
--laden op
--een elektroforesegel
--doordat
--ze in
--één of
--meerdere aminozuren
--verschillen hebben
--allozymen een
--verschillende elektroforetische
--mobiliteit en
--worden ze
--gescheiden
--vervolgens wordt
--de gel
--gekleurd met
--behulp van
--een reactie
--die uitgevoerd
--wordt door
--het enzym
--de plaatsen
--in de
--gel waar
--aanwezig is
--worden op
--deze manier
--zichtbaar
--in principe
--verwacht je
--na kleuring
--van de
--gel per
--laan één
--bandje voor
--een homozygoot
--en twee
--bandjes voor
--een heterozygoot
--door een
--groot aantal
--individuen te
--genotyperen kun
--je de
--genotypefrequenties en
--allelfrequenties uittellen
--vaststellen of
--de populatie
--in hardy-weinberg-evenwicht
--verkeert of
--verschillen in
--genetische samenstelling
--tussen populaties
--aantonen
--de analyse
--van allozympolymorfie
--voor het
--eerst voorgesteld
--in 1966
--door de
--amerikaanse bioloog
--richard lewontin
--leidde tot
--de conclusie
--dat er
--op moleculair
--niveau heel
--veel variatie
--is die
--geen fenotypsche
--tegenhanger heeft
--en dus
--neutraal moet
--zijn
--2 2
--
--altruïsme
--gedrag dat
--iemand uitvoert
--ten gunste
--van een
--ander
--en ten
--koste van
--zichzelf
--altruïstisch gedrag
--komt veel
--voor in
--de menselijke
--maatschappij
--mensen zijn
--vaak bereid
--om zonder
--eigenbelang of
--zelfs met
--aanzienlijke risicoʼs
--voor hun
--eigen veiligheid
--anderen te
--helpen denk
--aan
--het redden
--van een
--drenkeling het
--opkomen voor
--een vriend
--in een
--gevecht het
--verzorgen van
--hulpbehoevenden of
--het doneren
--van geld
--aan noodfondsen
--het prototype
--van de
--altruïst is
--de barmhartige
--samaritaan uit
--de bijbel
--(lucas 10)
--altruïstisch gedrag
--komt ook
--veel voor
--bij dieren
--vooral als
--ze in
--groepen leven
--(apen olifanten
--bijen en
--wespen) in
--de evolutiebiologie
--wordt de
--vraag gesteld
--hoe altruïsme
--zich in
--een populatie
--kan
--handhaven; immers
--het verlaagt
--de fitness
--van de
--altruïst en
--het bevordert
--van iemand
--anders door
--natuurlijke selectie
--zou
--zulk gedrag
--uit de
--populatie moeten
--verdwijnen er
--zijn verschillende
--verklaringen die
--elkaar niet
--uitsluiten bij
--dieren is
--altruïsme vaak
--wederkerig (ik
--ben goed
--voor jou
--als jij
--straks goed
--bent voor
--mij) of
--gericht op
--verwanten altruïstisch
--gedrag naar
--verwanten zoals
--kinderen broers
--of neven
--kan voordelig
--zijn voor
--de altruïst
--omdat daarmee
--de verspreiding
--van de
--eigen genen
--bevorderd wordt;
--men noemt
--dit
--verwantenselectie
--verwantenselectie
--bij de
--mens gaat
--altruïstisch gedrag
--echter verder
--dan wederkerigheid
--of verwantenselectie
--evolutiebiologen zoeken
--de verklaring
--in de
--zeer
--sterke sociale
--oriëntatie van
--menselijk gedrag
--de fitness
--van elk
--individu wordt
--verhoogd bij
--deelname aan
--een groep
--omdat een
--groep
--effectiever om
--kan gaan
--met moeilijke
--omstandigheden altruïsme
--is
--te zien
--als een
--aanpassing die
--het effectief
--functioneren in
--een groep
--verzekert
--verzekert
--2 3
--
--amnion
--binnenste vruchtvlies:
--vlies dat
--tijdens de
--embryonale
--ontwikkeling om
--het embryo
--groeit en
--een met
--vocht
--gevulde ruimte
--omsluit die
--het embryo
--beschermt
--het amnion
--is ongetwijfeld
--een van
--de grootste
--evolutionaire innovaties
--die bij
--de reptielen
--begonnen reptielen
--en de
--daarvan afgeleide
--diergroepen (vogels
--en zoogdieren)
--worden samen
--amniota genoemd
--de met
--vocht gevulde
--amnionholte omsloten
--door het
--amnionvlies
--voorkomt dat
--het embryo
--uitdroogt en
--maakt het
--dus mogelijk
--om eieren
--op het
--land te
--leggen de
--amfibieën die
--nog eieren
--hebben die
--lijken op
--die van
--vissen leven
--wel als
--volwassen dier
--meestal op
--het
--land maar
--blijven voor
--hun voortplanting
--afhankelijk van
--water
--het amniotisch
--ei wordt
--behalve door
--het amnion
--ook gekenmerkt
--door de
--allantoïs een
--zakvormige structuur
--waarin de
--afvalstoffen van
--de embryonale
--stofwisseling gedeponeerd
--kunnen worden
--het is
--namelijk niet
--meer mogelijk
--om die
--afvalstoffen (bijvoorbeeld
--stikstof in
--de vorm
--van ammonium)
--af te
--geven aan
--het water
--bij de
--mens ontstaat
--het amnion
--direct na
--de innesteling
--van de
--blastocyst in
--de baarmoederwand
--vanuit de
--epiblast een
--van de
--twee celgroepen
--gevormd uit
--de interne
--celmassa van
--de blastocyst
--de bovenste
--cellen van
--de epiblast
--delen en
--migreren naar
--boven daardoor
--ontstaat een
--ruimte het
--amnion terwijl
--de onderste
--de
--epiblast met
--de hypoblast
--de bilaminaire
--embryoschijf vormen
--groeit
--de amnionholte
--rond het
--embryo en
--omsluit het
--uiteindelijk geheel
--het amnion
--groeit als
--vruchtvlies met
--de foetus
--mee daaromheen
--zit
--ook nog
--het chorion
--het buitenste
--vruchtvlies dat
--gevormd is
--vanuit
--de baarmoederwand
--en het
--extra-embryonale mesoderm
--bij de
--bevalling worden
--deze twee
--vruchtvliezen verbroken
--het vruchtwater
--uit de
--amnionholte komt
--dan vrij
--zie afbeelding
--afb amnion
--2 5
--
--amniota
--gewervelde dieren
--waarbij het
--embryo in
--de
--baarmoeder beschermd
--wordt door
--een binnenste
--vruchtvlies (reptielen
--vogels en
--zoogdieren)
--de veranderingen
--in het
--bouwplan die
--plaatsvonden bij
--het ontstaan
--van de
--amniota zijn
--zeer ingrijpend
--terwijl de
--amfibieën biologisch
--gesproken nog
--het bouwplan
--van een
--vis hebben
--(met uitzondering
--van
--wat nodig
--is om
--tenminste een
--deel van
--het leven
--op het
--land te
--verblijven zoals
--de poten)
--beginnen bij
--de reptielen
--de echte
--innovaties
--een daarvan
--is het
--amnion een
--vlies dat
--in de
--vroege ontwikkeling
--rond het
--embryo groeit
--en een
--met vocht
--gevulde holte
--omsluit
--als gevolg
--daarvan is
--het embryo
--beschermd tegen
--uitdroging en
--werd
--het mogelijk
--om eieren
--op het
--land te
--leggen de
--amphibia zijn
--voor
--hun voortplanting
--afhankelijk van
--water
--bij de
--mens ontstaat
--het amnion
--direct nadat
--de blastula
--is ingenesteld
--waarbij de
--epiblast zich
--splitst in
--twee lagen;
--de onderste
--laag vormt
--samen met
--de hypoblast
--de bilaminaire
--embryoschijf
--terwijl de
--bovenste laag
--het amnionvlies
--vormt het
--amnion van
--reptielen is
--homoloog met
--het binnenste
--vruchtvlies van
--de mens
--dat
--bij de
--bevalling verbroken
--wordt
--behalve het
--amniotisch ei
--worden amniota
--ook gekenmerkt
--door het
--begin van
--een dubbele
--bloedsomloop begin
--van endothermie
--(warmbloedigheid) vorming
--van een
--metanephros en
--scheiding van
--de afvoergangen
--van urine
--en sperma
--de amniota
--ontstonden uit
--de amphibia
--310 ma
--bp ten
--tijde van
--het
--carboon van
--de oude
--fossielen is
--echter niet
--altijd met
--zekerheid te
--zeggen of
--het een
--amfibie of
--een reptiel
--is omdat
--de onderscheidende
--kenmerken de
--zachte delen
--betreffen die
--niet fossiliseren
--en veel
--oude
--amfibieën een
--gepantserde huid
--hadden
--2 6
--
--anagenese
--wijze van
--evolutie waarbij
--een soort
--zich in
--doorgaande
--lijn ontwikkelt
--uit een
--voorouderlijke soort
--als een
--evolutionaire lijn
--zich ontwikkelt
--via anagenese
--leeft er
--op elk
--moment in
--de evolutionaire
--geschiedenis van
--die lijn
--maar één
--soort
--het wordt
--ook wel
--‘fyletische evolutieʼ
--genoemd anagenese
--staat tegenover
--cladogenese (evolutie
--via vertakkingen)
--toegepast op
--de evolutie
--van de
--mens impliceert
--het anagenetische
--model dat
--de verschillende
--mensachtigen in
--een rechte
--lijn achter
--elkaar te
--plaatsen zijn:
--van australopithecus
--naar homo
--habilis vervolgens
--via homo
--erectus
--naar homo
--sapiens
--volgens dezelfde
--opvatting kan
--de neanderthaler
--niet anders
--zijn dan
--een voorouderlijke
--vorm van
--homo sapiens
--dit was
--ook de
--mening
--van de
--eerste evolutiebiologen
--zoals thomas
--huxley een
--opvatting die
--onder invloed
--van de
--duits-amerikaanse evolutiebioloog
--ernst mayr
--nog stand
--gehouden heeft
--tot in
--de jaren
--zestig van
--de vorige
--eeuw
--maar toen
--men meer
--en meer
--fossielen vond
--van ongeveer
--dezelfde
--leeftijd bleek
--dat standpunt
--niet houdbaar
--nu weten
--we dat
--de neanderthaler
--geen voorouder
--is van
--sapiens maar
--een zustersoort
--sapiens en
--de neanderthaler
--stammen beide
--af van
--homo heidelbergensis
--die zich
--splitste in
--een noordelijke
--vorm (neanderthaler)
--en een
--afrikaanse vorm
--(h sapiens)
--toch kan
--anagenese niet
--helemaal uitgesloten
--worden vooral
--niet in
--de vroege
--evolutie van
--de homininen
--de amerikaanse
--paleontoloog
--tim white
--heeft laten
--zien dat
--het ontstaan
--van australopithecus
--uit
--ardipithecus tussen
--en miljoen
--jaar geleden
--goed beschreven
--kan
--worden als
--een anagenetisch
--proces er
--leefden toen
--geen andere
--soorten en
--er zijn
--allerlei geleidelijke
--overgangen te
--zien tussen
--de fossielen
--van deze
--twee vroege
--homininen
--2 7
--
--analoog
--op elkaar
--lijkend vanwege
--een vergelijkbare
--functie bij
--twee of
--meer verschillende
--soorten maar
--niet vanwege
--afstamming van
--eenzelfde voorouder
--de gelijkenis
--tussen analoge
--organen is
--toe te
--schrijven aan
--convergente evolutie
--aanpassing aan
--soortgelijke omstandigheden
--analogie staat
--in de
--evolutiewetenschap tegenover
--homologie
--ook homologe
--organen lijken
--vaak op
--elkaar maar
--in dat
--geval is
--de
--gelijkenis toe
--te schrijven
--aan gemeenschappelijke
--afstamming
--bekende voorbeelden
--van analogie
--zijn:
--de vleugels
--van insecten
--en van
--vogels hebben
--dezelfde functie
--maar de
--overeenkomst in
--vorm gaat
--niet terug
--op de
--voorouder
--van insecten
--en vogels
--de torpedovormige
--lichaamsvorm van
--haaien ichthyosaurussen
--en dolfijnen
--is drie
--keer onafhankelijk
--van elkaar
--ontstaan
--de snuit
--van een
--miereneter en
--echidna zijn
--beide geoptimaliseerd
--om insecten
--te kunnen
--eten uit
--kleine
--holletjes
--holletjes
--de lensogen
--van gewervelde
--dieren en
--van inktvissen
--lijken sprekend
--op elkaar
--maar zijn
--analoog omdat
--de
--inwendige bouw
--fundamenteel anders
--is
--analoge kenmerken
--werken storend
--bij fylogenetische
--reconstructies
--omdat optimalisatie
--van de
--boomlengte (bijvoorbeeld
--met maximum
--parsimonie) zulke
--overeenkomsten ziet
--als teken
--van gemeenschappelijke
--afstamming
--het klassieke
--onderscheid tussen
--homologie en
--analogie werkt
--goed
--bij morfologische
--kenmerken maar
--op moleculair
--niveau loopt
--de
--zaak door
--elkaar zo
--wordt bijvoorbeeld
--het homeodomain-eiwit
--distalless ingezet
--als regulator
--bij de
--ontwikkeling van
--zowel de
--poten
--van arthropoda
--als de
--buisvoetjes van
--zeeëgels en
--de ledematen
--van
--vertebrata terwijl
--al deze
--pootstructuren overduidelijk
--analoog zijn
--vanwege de
--vergelijkbare functie
--maar niet
--homoloog is
--het gen
--distalless wel
--homoloog over
--deze diergroepen
--analogie van
--structuren
--sluit homologie
--van de
--onderliggende moleculaire
--machinerie niet
--uit
--2 8
--
--anisogamie
--het verschillend
--zijn van
--de geslachtscellen
--het binnen
--een soort
--bestaan van
--grote onbeweeglijke
--gameten
--(eicellen) en
--kleine beweeglijke
--gameten (spermacellen)
--seksuele voortplanting
--met meiose
--recombinatie en
--bevruchting gaat
--terug op
--het ontstaan
--van de
--eukaryoten tot
--miljard jaar
--geleden
--opvallend is
--dat de
--geslachtscellen daarbij
--ongelijk geworden
--zijn met
--verschillen tussen
--de gameten
--die we
--nu herkennen
--als mannelijke
--(klein en
--beweeglijk) en
--vrouwelijke (groot
--en onbeweeglijk)
--functies
--geslachtelijke voortplanting
--met gelijke
--gameten (isogamie)
--komt
--voor bij
--een aantal
--schimmels oömyceten
--en groenwieren
--het lijkt
--logisch te
--veronderstellen dat
--dit overblijfselen
--zijn van
--de voorouderlijke
--toestand en
--dat anisogamie
--geëvolueerd is
--uit isogamie
--maar
--daar is
--geen bewijs
--voor
--in het
--geval van
--isogamie kun
--je niet
--spreken van
--mannelijke en
--vrouwelijke individuen
--in plaats
--daarvan duidt
--men de
--twee individuen
--die bij
--een bevruchting
--of conjugatie
--betrokken zijn
--aan met
--en
--en
--spreekt men
--van ‘paringstypenʼ
--(mating types)
--seksuele combinatie
--van individuen
--met hetzelfde
--paringstype wordt
--voorkomen door
--een
--systeem van
--incompatibiliteit
--de evolutie
--van anisogamie
--wordt vaak
--verklaard via
--disruptieve selectie
--een grote
--gameet is
--voordelig omdat
--er dan
--veel dooier
--meegegeven kan
--worden aan
--het ei
--en een
--kleine gameet
--is voordelig
--omdat er
--veel van
--gemaakt kunnen
--worden en
--ze gemakkelijk
--beweeglijk kunnen
--zijn een
--andere manier
--om dit
--te zeggen
--is dat
--anisogamie een
--evolutionair stabiele
--strategie is
--vanwege de
--anisogamie is
--voor de
--mannelijke partner
--de toegang
--tot
--de vrouwtjes
--de beperkende
--factor terwijl
--voor de
--vrouwtjes het
--aantal
--gameten dat
--ze kan
--produceren beperkend
--is dit
--basale biologische
--gegeven heeft
--verstrekkende gevolgen
--en kan
--veel seksueel
--dimorfe
--fenotypische kenmerken
--verklaren
--2 9
--
--antennapedia
--eén van
--de hox-genen
--die de
--ontwikkeling van
--ledematen reguleert
--voor het
--eerst ontdekt
--bij de
--fruitvlieg drosophila
--en voorkomend
--bij alle
--dieren
--de naam
--antennapedia (antp)
--is afgeleid
--van het
--fenotype van
--een
--mutante drosophila
--namelijk een
--die een
--poot ontwikkelt
--op zijn
--kop
--in plaats
--van een
--antenne in
--genetisch onderzoek
--met de
--fruitvlieg
--drosophila is
--het de
--gewoonte om
--een gen
--een naam
--te geven
--die
--verwijst naar
--het fenotype
--dat ontstaat
--als dat
--gen gemuteerd
--wordt
--aanvankelijk was
--het gen
--natuurlijk alleen
--bekend vanwege
--zijn fenotype
--later ontdekte
--men dat
--het verantwoordelijke
--dna-segment
--onderdeel uitmaakte
--van een
--complex van
--genen met
--een kenmerkende
--gemeenschappelijke sequentie
--de homeobox
--de genen
--werden
--hox-genen genoemd
--antp heeft
--bij drosophila
--een stimulerende
--werking op
--de pootvorming
--als het
--gen uitgeschakeld
--wordt ontwikkelt
--zich in
--plaats van
--een poot
--een antenne
--als de
--expressie opgeschroefd
--wordt door
--een mutatie
--in de
--promoterregio ontstaat
--een poot
--aan de
--kop waar
--een antenne
--zou moeten
--zitten het
--feit dat
--antennes poten
--en ook
--abdominale aanhangsels
--zo gemakkelijk
--via mutaties
--in elkaar
--over
--kunnen gaan
--toont aan
--dat er
--een gemeenschappelijk
--regulatiemechanisme achter
--zit zulke
--lichaamsdelen noemt
--men homeotisch;
--de naam
--homeobox is
--hiervan afgeleid
--omdat de
--hox-genen bij
--de evolutie
--van de
--vertebraten twee
--duplicatierondes hebben
--ondergaan hebben
--gewervelde dieren
--potentieel
--vier antennapedia-homologen
--bij de
--mens is
--hiervan weer
--een verloren
--gegaan de
--humane genen
--hoxa6 hoxb6
--en hoxc6
--(op resp
--chromosoom 11
--en 15)
--zijn homologen
--van antp
--het is
--overigens
--niet zo
--dat alle
--homologen van
--antp in
--andere dieren
--dezelfde functie
--uitoefenen als
--het antp
--van de
--fruitvlieg
--afb appendix
--3 1
--
--afb appendix
--appendix
--aanhangsel wormvormig
--aanhangsel van
--de
--blinde darm
--(appendix vermiformis)
--de darm
--van zoogdieren
--heeft veelal
--een grote
--blindzak caecum
--of
--blinde darm
--die een
--speciale rol
--vervult (fermentatie)
--in de
--spijsvertering bij
--de mens
--is echter
--de blinde
--darm heel
--klein en
--heeft een
--aanhangsel dat
--vaak gezien
--wordt als
--een typisch
--rudimentair orgaan
--een evolutionair
--overblijfsel van
--de veel
--grotere blinde
--darm
--de appendix
--vertoont een
--onregelmatig patroon
--van aan-
--en afwezigheid
--binnen de
--zoogdieren hij
--is al
--ontstaan bij
--de eierleggende
--zoogdieren en
--buideldieren maar
--vele zoogdieren
--hebben er
--geen echter
--de primaten
--(en de
--mens) juist
--weer wel
--die van
--de gorilla
--lijkt het
--meest op
--de menselijke
--appendix de
--appendix is
--bij de
--zoogdieren
--meer dan
--30 keer
--onafhankelijk van
--elkaar ontstaan
--dat de
--appendix rudimentair
--is betekent
--niet dat
--ze geen
--functie heeft
--twee functies
--zijn gedocumenteerd
--in de
--eerste plaats
--bevat de
--holte
--van de
--appendix (een
--kanaal van
--mm doorsnede)
--een groot
--aantal
--bacteriën die
--dienst doen
--als reservegemeenschap
--zodat de
--darm na
--een ernstige
--diarree weer
--snel gekoloniseerd
--kan worden
--bovendien
--bevat de
--appendix veel
--lymfeweefsel en
--is het
--de hoofdplek
--voor de
--synthese van
--immunoglobuline een
--belangrijk antilichaam
--in het
--immuunsysteem in
--dierexperimenten blijkt
--echter dat
--wegname van
--de appendix
--niet leidt
--tot verlies
--van iga-productie
--dus kennelijk
--kan
--de functie
--overgenomen worden
--door ander
--lymfoïd weefsel
--van de
--darm de
--functie als
--refugium voor
--darmbacteriën lijkt
--echter essentieel
--te zijn;
--mensen die
--een appendectomie
--hebben ondergaan
--(‘blinde
--darmoperatieʼ) hebben
--een licht
--verhoogde kans
--op darmproblemen
--vooral mannen
--3 2
--
--apomorf
--afgeleid later
--in de
--evolutie ontstaan:
--niet
--overeenkomend met
--de voorouder
--een ander
--woord voor
--apomorf kenmerk
--is apomorfie
--het staat
--tegenover een
--plesiomorf kenmerk
--(plesiomorfie) een
--primitief kenmerk
--een plesiomorf
--kenmerk gaat
--terug op
--de voorouder
--terwijl een
--apomorf kenmerk
--juist niet
--bij de
--voorouder te
--zien is
--apomorfieën
--zijn moderne
--kenmerken die
--de voortgang
--van de
--evolutie reflecteren
--strikt genomen
--is apomorfie
--een eigenschap
--van een
--kenmerktoestand in
--de cladistiek
--redeneert men
--als volgt:
--kenmerken (‘charactersʼ)
--kunnen verschillende
--kenmerktoestanden (‘character
--statesʼ)
--aannemen en
--die kenmerktoestanden
--kunnen apomorf
--of plesiomorf
--zijn bijvoorbeeld
--het kenmerk
--‘kinʼ heeft
--een apomorfe
--kenmerktoestand bij
--de mens
--namelijk ‘aanwezigʼ
--terwijl hetzelfde
--kenmerk bij
--de neanderthaler
--een plesiomorfe
--toestand heeft
--namelijk ‘afwezigʼ
--de kin
--is later
--ontstaan toen
--de dentale
--boog korter
--werd en
--de onderkaak
--begon uit
--te steken
--vóór de
--snijtanden
--in de
--moleculaire fylogenie
--is elke
--basepaarpositie in
--het dna
--die homoloog
--is over
--een aantal
--soorten op
--te vatten
--als een
--kenmerk dat
--in
--principe vier
--kenmerktoestanden kan
--aannemen namelijk
--of
--als een
--polymorfe positie
--(snp) een
--toestand heeft
--die overeenkomt
--met de
--voorouder maar
--ook een
--allelische variant
--die niet
--daarmee
--overeenkomt noem
--je de
--allelische variant
--een apomorf
--kenmerk
--elke soort
--in een
--evolutionaire lijn
--heeft zowel
--apomorfe als
--plesiomorfe kenmerken
--als het
--gaat om
--opvallende morfologische
--structuren spreekt
--men van
--mozaïek-evolutie zo
--valt het
--bijvoorbeeld op
--dat
--het fossiel
--van australopithecus
--afarensis in
--allerlei opzichten
--plesiomorf is
--(hersenvolume prognaath
--gezicht) maar
--in andere
--opzichten
--juist apomorf
--(positie foramen
--magnum vorm
--van het
--bekken)
--3 3
--
--apostatische selectie
--evolutionair proces
--waarbij zeldzame
--fenotypes van
--een
--soort in
--het voordeel
--zijn omdat
--een predator
--steeds de
--meest algemene
--fenotypes van
--die soort
--uitkiest
--bij veel
--soorten is
--er genetische
--variatie voor
--verschillende uitwendige
--verschijningsvormen bijvoorbeeld
--ten aanzien
--van kleur
--en vlekkenpatroon
--denk bijvoorbeeld
--aan vlinders
--of huisjesslakken
--als zoʼn
--soort onderworpen
--is aan
--predatiedruk zal
--de predator
--over het
--algemeen een
--voorkeur ontwikkelen
--voor de
--meest abundante
--vorm de
--reden is
--dat predatoren
--werken met
--een zoekbeeld
--het zoekbeeld
--wordt
--aangeleerd en
--versterkt op
--basis van
--de prooivorm
--die de
--predator het
--vaakst tegenkomt
--vormen die
--daarvan afwijken
--worden niet
--herkend
--en hebben
--dus een
--voordeel; ze
--nemen in
--frequentie toe
--totdat ze
--zo
--vaak gezien
--worden dat
--ze in
--een zoekbeeld
--vallen op
--dat moment
--komt een
--andere variant
--in het
--voordeel
--bij apostatische
--selectie is
--de fitness
--negatief-frequentie-afhankelijk;
--het is
--een vorm
--van balancerende
--selectie leidend
--tot instandhouding
--of vergroting
--van de
--genetische variatie
--door apostatische
--selectie
--ontstaat een
--grote rijkdom
--aan kleurpatronen
--en lichaamsvormen
--in
--situaties waarbij
--predatie een
--belangrijke factor
--is; men
--houdt dit
--effect verantwoordelijk
--voor de
--kleurrijke natuur
--in de
--tropen
--vanuit de
--predator gezien
--is bij
--apostatische selectie
--de functionele
--respons s-vormig
--de functionele
--respons is
--een grafiek
--die het
--aantal gevangen
--prooien weergeeft
--als functie
--van de
--prooidichtheid
--de s-vorm
--impliceert dat
--bij lage
--dichtheid het
--predatierisico onevenredig
--klein is
--het omslagpunt
--van de
--curve komt
--overeen met
--een
--‘switchʼ in
--het zoekbeeld
--het idee
--van het
--zoekbeeld is
--in 1960
--voorgesteld door
--de nederlandse
--etholoog luuk
--tinbergen op
--basis van
--zijn onderzoek
--naar de
--regulatie van
--insectenpopulaties in
--dennenbossen door
--insectivore vogels
--zoals koolmezen
--3 4
--
--arboreaal
--van of
--in de
--bomen gezegd
--van de
--levenswijze van
--apen
--alle primaten
--(halfapen apen
--en mensapen)
--zijn in
--meer of
--mindere mate
--gebonden aan
--het leven
--in de
--bomen ook
--de twee
--zoogdierengroepen die
--het meest
--aan de
--primaten verwant
--zijn de
--boomspitsmuizen en
--de colugoʼs
--zijn boombewoners
--het ontstaan
--van de
--homininen wordt
--gekenmerkt door
--een overgang
--van een
--arboreale
--naar een
--terrestrische (op
--de grond
--georiënteerde) levenswijze
--dat
--ging gepaard
--met het
--lopen op
--twee benen
--(bipedalisme) en
--opende
--talloze nieuwe
--mogelijkheden voor
--de evolutie
--de arboreale
--levenswijze doet
--een groot
--beroep op
--de biomechanica
--van de
--voortbeweging en
--de ruimtelijke
--oriëntatie het
--dier moet
--van
--de ene
--tak naar
--de andere
--kunnen springen
--over smalle
--richels kunnen
--lopen aan
--zijn armen
--kunnen hangen
--enz
--dat wij
--afstammen van
--een diergroep
--die oorspronkelijk
--in de
--bomen
--leefde is
--te zien
--aan allerlei
--kenmerken van
--het menselijk
--lichaam
--onze ogen
--staan aan
--de voorzijde
--van de
--schedel terwijl
--het linker
--en
--rechter gezichtsveld
--overlappen in
--de hersenen
--wordt de
--informatie
--van beide
--ogen geïntegreerd
--zodat we
--diepte kunnen
--zien en
--afstanden
--kunnen schatten
--een stereoscopisch
--gezichtsvermogen is
--nogal belangrijk
--bij bewegingen
--in de
--driedimensionale ruimte
--van de
--bomen
--onze schoudergordel
--is zeer
--beweeglijk net
--als bij
--een primaat
--ook
--het feit
--dat onze
--vingers onafhankelijk
--van elkaar
--kunnen bewegen
--en
--geschikt zijn
--om takken
--vast te
--grijpen is
--een arboreale
--aanpassing
--oorspronkelijk had
--onze voet
--ook die
--eigenschappen maar
--de grijpfunctie
--is in
--de loop
--van de
--hominine evolutie
--veranderd in
--een platformfunctie
--het bipedalisme
--mens
--3 5
--
--archaea
--een van
--de drie
--hoofddomeinen van
--het leven
--naast eukaryota
--en bacteria
--tussen 1970
--en 1980
--ontwikkelde de
--amerikaanse microbioloog
--carl
--woese een
--moleculaire taxonomie
--voor micro-organismen
--gebaseerd
--op het
--16s ribosomale
--rna-gen hij
--ontdekte daarbij
--dat er
--behalve
--bacteriën nog
--een tweede
--groep prokaryoten
--bestond die
--net zoveel
--verschilde van
--de bacteriën
--als van
--de eukaryoten
--hij noemde
--deze
--groep archaebacteria
--en de
--al bekende
--bacteriën eubacteria
--deze benamingen
--worden nu
--niet meer
--gebruikt; men
--spreekt van
--archaea
--en bacteria
--samengenomen tot
--prokaryota prokaryota
--is echter
--parafyletisch omdat
--archaea een
--zustergroep is
--van eukaryota
--en niet
--van bacteria
--de cellulaire
--structuren van
--archaea verschillen
--aanzienlijk van
--die
--van bacteria
--archaea hebben
--niet de
--bacteriële celwand
--van peptidoglycan
--en hebben
--een totaal
--andere celmembraan
--(geen dubbellaag
--van fosfolipiden
--maar een
--enkele laag
--van lipiden
--die etherbindingen
--bevatten) ook
--de biochemische
--machinerie voor
--de transcriptie
--is anders
--en lijkt
--meer op
--die van
--de eukaryoten
--verschillende archaea
--leven onder
--extreme omstandigheden
--bijvoorbeeld bij
--de hydrothermale
--uitlaten op
--de oceaanbodem
--maar er
--zijn
--ook vele
--mesofiele archaea
--zoals de
--methaanproduceerders die
--in elke
--slootbodem en
--in de
--pens van
--runderen te
--vinden zijn
--binnen een
--groep van
--extremofiele archaea
--de asgard-archaea
--die
--behoren tot
--het superfylum
--crenarchaeota ligt
--de fylogenetische
--oorsprong van
--de eukaryota
--deze asgard-archaea
--hebben verschillende
--moleculaire kenmerken
--die overeenkomen
--met eukaryota
--de splitsing
--dateert men
--op ongeveer
--miljard jaar
--geleden omdat
--de eukaryota
--vanuit de
--archaea ontstaan
--zijn is
--archaea parafyletisch
--en strikt
--genomen zou
--je moeten
--spreken van
--twee domeinen
--van het
--leven (archaea
--inclusief eukaryota
--naast bacteria)
--3 6
--
--archeologie
--oudheidkunde: studie
--van menselijke
--culturen in
--het
--verleden aan
--de hand
--van overblijfselen
--en artefacten
--met als
--doel het
--leven van
--de mens
--in de
--oudheid te
--reconstrueren
--terwijl de
--paleontologie zich
--richt op
--fossielen en
--artefacten van
--mensen dieren
--en planten
--in een
--ver verleden
--richt de
--archeologie (ook
--gespeld als
--archaeologie) zich
--exclusief op
--de mens
--in de
--latere periode
--waarin we
--kunnen spreken
--van grottekeningen
--nederzettingen en
--beschavingen toch
--is het
--onderscheid niet
--scherp en
--bij congressen
--over de
--evolutie van
--de mens
--kom je
--beide wetenschappelijke
--disciplines tegen
--in de
--academische wereld
--is archeologie
--echter vaak
--ondergebracht bij
--geschiedenis en
--antropologie terwijl
--paleontologie een
--aardwetenschappelijke bèta-discipline
--is
--archeologie is
--een typisch
--multidisciplinaire wetenschap
--omdat kennis
--van biologie
--aardwetenschappen geschiedenis
--taalkunde architectuur
--enz gecombineerd
--moet worden
--archeologen werken
--vaak
--op bepaalde
--‘sitesʼ (vindplaatsen)
--waar door
--middel van
--opgravingen
--van restanten
--van gebouwen
--en nederzettingen
--een beeld
--gevormd
--wordt van
--het leven
--van mensen
--in het
--verleden
--de raakvlakken
--tussen archeologie
--en evolutie
--liggen vooral
--in de
--periode na
--de neolithische
--transitie (vanaf
--ongeveer 10
--000 jaar
--geleden)
--toen op
--verschillende plaatsen
--ter wereld
--de mensen
--zich organiseerden
--in sedentaire
--landbouwgemeenschappen de
--meeste handboeken
--over evolutie
--van de
--mens eindigen
--met de
--landbouwrevolutie en
--laten
--het vervolg
--over aan
--de archeologie
--sinds ongeveer
--2015 is
--er in
--de archeologie
--een revolutie
--gaande vanwege
--de introductie
--van technieken
--voor oud-dna
--met dna-onderzoek
--aan menselijke
--overblijfselen kan
--inzicht verkregen
--worden in
--de herkomst
--en genetische
--achtergrond van
--de volkeren
--die verantwoordelijk
--waren voor
--de artefacten
--die de
--archeologen bestuderen
--dna-onderzoek geeft
--vaak andere
--inzichten in
--de historie
--dan de
--traditionele archeologie
--wat bij
--tijd en
--wijle strubbelingen
--geeft
--3 7
--
--archinephridische ductus
--afvoergang van
--de mesonephros
--de nier
--van vissen
--en
--amfibieën die
--bij amniota
--alleen functioneel
--is in
--de
--embryonale ontwikkeling
--en waaruit
--bij mannelijke
--dieren de
--geslachtsgang ontstaat
--ook genoemd
--mesonephridische ductus
--de mesonephros
--is bij
--het menselijk
--embryo werkzaam
--tot aan
--de tiende
--week van
--de ontwikkeling;
--daarna atrofieert
--hij en
--wordt zijn
--functie
--overgenomen door
--de definitieve
--nier de
--metanephros die
--zich ontwikkelt
--vanuit de
--urogenitale sinus
--de latere
--blaas de
--metanephros
--heeft zijn
--eigen afvoergang
--de ureter
--en staat
--niet in
--verbinding met
--de mesonephros
--de afvoergang
--van de
--mesonephros de
--mesonephridische of
--archinephridische ductus
--(letterlijk ‘oude
--nierafvoergangʼ) van
--de mens
--is homoloog
--met de
--nierafvoergang van
--vissen en
--amfibieën bij
--de
--mens wordt
--hij gang
--van wolff
--genoemd bij
--alle amniota
--(reptielen
--vogels en
--zoogdieren) verdwijnt
--de mesonephros
--later in
--de ontwikkeling;
--de archinephridische
--ductus degradeert
--ook maar
--alleen in
--het
--vrouwelijk embryo
--niet in
--het mannelijk
--embryo als
--programma aangeschakeld
--wordt treedt
--de testis
--in verbinding
--met de
--archinephridische ductus
--en neemt
--dus de
--oude nierafvoergang
--over
--het vas
--deferens (zaadleider)
--de seminale
--vesicula (zaadblaasjes)
--en
--de epididymis
--(bijbal) ontwikkelen
--zich er
--uit
--naast de
--afvoergang van
--de mesonephros
--ligt nog
--een tweede
--buis de
--paramesonephridische ductus
--oftewel de
--gang van
--müller deze
--vormt
--in een
--vrouwelijk embryo
--de oviduct
--(eileider) de
--uterus en
--een deel
--van de
--vagina het
--vrouwelijk ontwikkelingsprogramma
--maakt dus
--geen gebruik
--van de
--oude nierafvoergang
--de archinephridische
--ductus illustreert
--het principe
--dat voorouderlijke
--structuren in
--een evolutionaire
--nakomeling alleen
--tijdens het
--embryonale stadium
--functioneren in
--dit geval
--heeft de
--ductus bovendien
--
--bij de
--man
--in het
--volwassen dier
--een totaal
--andere functie
--gekregen
--een duidelijk
--voorbeeld van
--exaptatie
--3 8
--
--ardipithecus
--uitgestorven aapmensachtig
--wezen hoofdzakelijk
--bekend van
--een fossiel
--van miljoen
--jaar oud
--gevonden in
--ethiopië
--in 1994
--meldde de
--amerikaanse paleontoloog
--tim white
--de vondst
--van een
--nieuwe primitieve
--hominine bij
--aramis in
--de afar-regio
--in
--ethiopië maar
--pas in
--2009 werd
--het fossiel
--volledig beschreven
--door
--een groot
--internationaal team
--in totaal
--ging het
--om 110
--specimens
--waaronder een
--vrij compleet
--skelet van
--een vrouwelijk
--individu naar
--schatting 120
--cm lang
--en met
--een lichaamsgewicht
--van 50
--kg de
--soort
--werd ardipithecus
--ramidus (‘ardiʼ)
--genoemd
--naast ramidus
--wordt nog
--een tweede
--soort onderscheiden
--kadabba die
--ouder is
--(5 miljoen
--jaar) maar
--minder compleet
--(alleen
--enkele tanden
--kiezen en
--fragmenten van
--schedelbeenderen) kadabba
--zou ook
--een voorloper
--(chronospecies) kunnen
--zijn van
--ramidus in
--een doorgaande
--evolutionaire lijn
--(anagenese) tim
--white heeft
--voorgesteld dat
--australopithecus (3
--miljoen jaar
--oud) via
--anagenese
--uit ardipithecus
--ontstaan is
--waarbij australopithecus
--anamensis (4
--miljoen jaar
--oud) een
--overgangsvorm zou
--zijn naar
--afarensis
--een van
--de meest
--opvallende kenmerken
--van ardipithecus
--is de
--voet
--die een
--zeer grote
--hallux-abductie heeft
--ardi kon
--met zijn
--voet waarschijnlijk
--takken vastgrijpen
--iets wat
--duidt op
--een levenswijze
--in de
--bomen hoewel
--de rest
--van het
--skelet duidelijk
--tekenen vertoont
--van
--rechtop lopen
--zonder knokkelgang
--het is
--mogelijk dat
--ardipithecus
--een gedeeltelijk
--arboreale levenswijze
--had het
--hersenvolume van
--ardipithecus is
--vergelijkbaar met
--dat van
--een chimpansee
--van de
--drie oude
--hominine fossielen
--(sahelanthropus orrorin
--en ardipithecus)
--is ardi
--verreweg de
--meest complete;
--anderzijds is
--er vanwege
--de vele
--mensaap-kenmerken steeds
--discussie of
--ardi wel
--tot de
--homininen gerekend
--moet worden
--3 9
--
--artefact
--door de
--mens vervaardigd
--‘kunstmatigʼ voorwerp:
--niet door
--natuurlijke processen
--gevormd
--hoewel ook
--dieren allerlei
--dingen in
--hun omgeving
--bouwen zoals
--nesten priëlen
--en dammen
--wordt de
--term artefact
--in de
--archeologie gereserveerd
--voor door
--mensen gemaakte
--voorwerpen die
--blijk geven
--van
--een vooropgezet
--plan een
--doelgerichtheid of
--een kunstzinnige
--uiting
--het hebben
--van een
--vooropgezet plan
--bij het
--maken van
--een artefact
--lijkt voorbehouden
--aan de
--mens chimpansees
--hebben wel
--de motorische
--vaardigheden om
--werktuigen te
--maken (bijvoorbeeld
--het stuk
--slaan van
--noten met
--een steen)
--en kunnen
--daarbij mensen
--imiteren
--maar ze
--missen het
--vermogen om
--zich een
--voorstelling te
--maken van
--wat ze
--willen fabriceren
--een verzameling
--artefacten die
--bestaat uit
--vaste en
--herkenbare onderdelen
--en op
--een bepaalde
--plaats te
--vinden is
--wordt een
--‘cultuurʼ genoemd
--de eerste
--culturen treffen
--we ongeveer
--miljoen jaar
--geleden
--aan in
--afrika ze
--bestaan uit
--stenen voorwerpen
--die door
--homo habilis
--gemaakt werden
--en dienden
--als hamer-
--en hakstenen
--(de oldowaanse
--cultuur) later
--kwamen daar
--de vuistbijlen
--van homo
--erectus bij
--(de acheuleaanse
--cultuur) en
--nog later
--de verschillende
--culturen met
--een grote
--variëteit aan
--voorwerpen van
--de neanderthaler
--en homo
--sapiens ook
--dingen als
--pijlpunten beeldjes
--kruiken en
--sieraden zijn
--artefacten
--artefacten
--de studie
--van artefacten
--is een
--belangrijk onderdeel
--van de
--archeologie artefacten
--vertellen een
--verhaal over
--de levenswijze
--van mensen
--in vroeger
--tijden vooral
--als ze
--gedateerd kunnen
--worden en
--de context
--goed beschreven
--is met
--context wordt
--de ligging
--van artefacten
--ten
--opzichte van
--elkaar bedoeld
--alsmede de
--plek in
--de stratigrafie
--en de
--associatie met
--fossielen
--4 0
--
--assortatieve paring
--kruising met
--voorkeur voor
--specifieke fenotypische
--kenmerken van
--een partner
--assortatieve paring
--is een
--schending van
--één van
--de voorwaarden
--voor
--het hardy-weinberg-evenwicht
--het hw-evenwicht
--vereist immers
--panmixis dat
--de kans
--om nakomelingen
--te krijgen
--met een
--ander
--lid van
--de populatie
--voor alle
--leden van
--gelijk is
--assortatieve paring
--leidt tot
--onderverdeling van
--een populatie
--(bij de
--mens bijvoorbeeld
--doordat groepen
--vaker onder
--elkaar dan
--met andere
--groepen huwen)
--er zijn
--talloze mechanismen
--die dit
--veroorzaken
--cultuur religie
--en etnische
--afkomst zijn
--sterke scheidingsmechanismen
--ook opleidingsniveau
--en intelligentie
--veroorzaken partnervoorkeuren
--toch is
--in een
--grote bevolking
--het effect
--van assortatieve
--paring op
--de totale
--genetische variatie
--niet eens
--zo groot
--en de
--afwijking
--van het
--hardy-weinberg-evenwicht vaak
--nauwelijks aantoonbaar
--dit
--wordt veroorzaakt
--doordat relatief
--zeldzame paringen
--tussen de
--groepen al
--voldoende zijn
--om het
--isolerend effect
--te doorbreken
--bovendien
--maken de
--kenmerken op
--basis waarvan
--gekozen wordt
--zoals lichaamsgeur
--in de
--‘zweterige t-shirtjes
--testʼ wat
--leidt tot
--heterozygositeit in
--het mhc-complex
--maar een
--klein deel
--van het
--genoom uit
--ondanks
--assortatieve paring
--zijn de
--meeste populaties
--toch bij
--benadering als
--gemengd te
--beschouwen
--toch wordt
--vaak de
--vraag gesteld
--of homo
--sapiens zich
--door assortatieve
--paring na
--lange tijd
--in twee
--of meer
--subspecies zou
--kunnen
--splitsen men
--denkt dan
--aan een
--‘supermensʼ die
--groot slank
--gezond
--en intelligent
--zou zijn
--en een
--‘onderklasseʼ-mens die
--klein dik
--ongezond en
--minder slim
--maar uiteraard
--is dit
--onzin omdat
--door
--toegenomen mobiliteit
--en reisgedrag
--de wereldbevolking
--juist steeds
--meer homogeniseert
--tot één
--grote voorraad
--van genetisch
--materiaal
--4 1
--
--atavisme
--terugval naar
--een voorouderlijke
--toestand: ontwikkelingsafwijking
--waarbij een
--kenmerk uit
--een evolutionair
--verleden zich
--opnieuw voordoet
--het gaat
--bij atavismen
--om kenmerken
--die in
--de betreffende
--evolutionaire lijn
--niet voorkomen
--waar wel
--bij een
--verre voorouder
--bekende
--voorbeelden zijn
--achterpoten bij
--walvissen extra
--tenen bij
--paarden en
--een extra
--paar tepels
--onder of
--boven de
--borsten bij
--vrouwen ook
--hypertrichose een
--genetische aandoening
--die leidt
--tot haargroei
--over het
--hele lichaam
--is te
--zien als
--een atavisme
--bij oribatide
--mijten van
--het geslacht
--crotonia komt
--seksuele reproductie
--voor binnen
--een evolutionaire
--lijn die
--verder helemaal
--parthenogenetisch is
--maar afstamt
--van een
--seksuele voorouder
--de situatie
--bij
--crotonia is
--daarom een
--atavisme
--een atavisme
--wordt veroorzaakt
--door het
--feit dat
--het ontwikkelingsprogramma
--dat verantwoordelijk
--is voor
--de voorouderlijke
--structuur
--niet helemaal
--verdwenen is
--en om
--de een
--of andere
--reden plotseling
--weer geactiveerd
--kan worden
--het is
--ook mogelijk
--dat het
--voorouderlijke ontwikkelingsprogramma
--dat een
--bepaalde structuur
--maakte actief
--onderdrukt werd
--als onderdeel
--van een
--aanpassing waarbij
--de structuur
--niet meer
--nodig was
--en dat
--door een
--mutatie of
--een andere
--reden
--de onderdrukking
--wegvalt
--atavismen kunnen
--omgekeerd ook
--gezien worden
--als bewijs
--voor evolutie
--dat terugval
--mogelijk is
--‘bewijstʼ dat
--walvissen afstammen
--van
--zoogdieren met
--poten dat
--paarden afstammen
--van voorouders
--met
--vijf tenen
--dat bij
--zoogdieren de
--melkklieren oorspronkelijk
--aangelegd worden
--in een
--‘melkstreepʼ langs
--de hele
--ventrale zijde
--van het
--lichaam en
--dat parthenogenetische
--mijten afstammen
--van seksuele
--een atavisme
--kan ook
--leiden tot
--evolutionaire vernieuwingen
--zoals bij
--de salamander
--taricha waarbij
--in ere
--herstelde oude
--structuren tegelijkertijd
--afgeleide kenmerken
--zijn van
--recente soorten
--4 2
--
--aurignacien
--verzameling artefacten
--uit het
--late paleolithicum
--aangetroffen bij
--veel archeologische
--opgravingen in
--europa en
--het nabije
--oosten toegeschreven
--aan de
--moderne mens
--het aurignacien
--(uitgesproken op
--zijn frans;
--in het
--engels aurignacian)
--bestaat uit
--een gevarieerde
--verzameling artefacten
--naast stenen
--werktuigen en
--messen ook
--versieringen kralen
--fluiten en
--beeldjes
--gemaakt van
--ivoor en
--been die
--vallen in
--de periode
--40 00025
--000
--jaar geleden
--de cultuur
--is waarschijnlijk
--door homo
--sapiens vanuit
--het midden-oosten
--naar europa
--gebracht en
--kende een
--wijde verspreiding
--het is
--onderdeel van
--de grote
--diversiteit aan
--sapiens-culturen van
--het late
--paleolithicum (50
--00010 000
--jaar geleden)
--de mens
--die
--toen in
--europa leefde
--noemen we
--de cro-magnonmens
--de cultuur
--is
--genoemd naar
--de plaats
--aurignac in
--frankrijk waar
--ze voor
--het eerst
--beschreven is
--bij de
--stenen werktuigen
--vallen de
--zogenaamde microlithen
--op: dunne
--puntige voorwerpen
--die gebruikt
--konden worden
--om dingen
--te doorboren
--in het
--aurignacien van
--de geissenklösterle-grot
--in duitsland
--is
--een fluit
--aangetroffen vervaardigd
--uit het
--armbeen van
--een gier
--dit is
--het oudst
--bekende muziekinstrument
--van de
--prehistorie een
--soortgelijke fluit
--is gevonden
--in de
--grot van
--hohle fels
--(35 000
--jaar oud)
--het ‘topstukʼ
--van het
--aurignacien is
--de ‘venus
--van hohle
--felsʼ een
--beeldje van
--een vrouwenfiguur
--zonder hoofd
--met gepronceerde
--borsten en
--een groot
--aangezette vulva
--gemaakt van
--de slagtand
--van een
--wolharige mammoet
--mogelijk had
--het beeldje
--een symbolische
--betekenis als
--onderdeel van
--een vruchtbaarheidsritus
--het maken
--van verfijnde
--werktuigen fluiten
--kettingen en
--beeldjes is
--kenmerkend voor
--het hoge
--stadium van
--ontwikkeling dat
--de mens
--(i
--de cro-magnonmens)
--in die
--tijd bereikt
--had dergelijke
--kunstzinnige
--uitingen treffen
--we nimmer
--aan bij
--neanderthalers
--4 3
--
--australopithecus
--geslacht van
--uitgestorven rechtop
--lopende wezens
--levend in
--afrika tussen
--en miljoen
--jaar geleden
--waarvan we
--alleen fossielen
--kennen die
--het midden
--houden tussen
--mensapen en
--mensen
--vanaf ongeveer
--miljoen jaar
--geleden ontstond
--er onder
--de mensapen
--van afrika
--een nieuwe
--evolutionaire lijn
--van aapmensachtige
--wezens
--die rechtop
--liepen de
--savanne als
--habitat kozen
--en een
--breed opportunistisch
--dieet ontwikkelden
--men noemt
--ze bij
--elkaar de
--homininen
--(homininae) deze
--lijn was
--zeer succesvol;
--ze omvatte
--een groot
--aantal soorten
--(tot nu
--toe telt
--men er
--26) die
--allemaal uitgestorven
--zijn
--behalve één:
--homo sapiens
--de periode
--tussen en
--miljoen jaar
--geleden was
--een bloeitijd
--met zeven
--soorten van
--het geslacht
--australopithecus
--de naam
--australopithecus gaat
--terug op
--de engelse
--paleontoloog raymond
--dart die
--in 1924
--een fossiel
--presenteerde gevonden
--bij taung
--in
--zuid afrika
--dat hij
--australopithecus africanus
--noemde wat
--betekent
--‘afrikaanse aap
--uit het
--zuidenʼ naast
--africanus onderscheidt
--men
--anamensis deyiremeda
--bahrelghazali afarensis
--garhi
--en sediba
--van deze
--soorten is
--afarensis (ook
--genoemd lucy)
--het
--meest bekend
--al deze
--fossielen zijn
--gevonden in
--oost en
--zuid afrika
--behalve bahrelghazali
--die opgegraven
--is in
--tsjaad (centraal
--afrika)
--australopithecus liep
--rechtop en
--had de
--benodigde aanpassingen
--aan
--het bekken
--en het
--dijbeen maar
--was in
--andere opzichten
--nog primitief
--zo had
--hij relatief
--kleine hersenen
--nauwelijks groter
--dan die
--van een
--chimpansee ook
--de vorm
--van het
--aangezicht de
--tanden de
--borstkas
--en de
--tenen waren
--nog primitief
--opvallend is
--dat australopithecus
--een grote
--mate van
--seksuele dimorfie
--had; de
--mannen waren
--zoʼn 30%
--groter dan
--de vrouwen
--dit kan
--duiden op
--een levenswijze
--in harems
--4 4
--
--autapomorfie
--afgeleid kenmerk
--dat maar
--bij één
--taxon in
--de
--stamboom voorkomt
--autapomorfieën zijn
--unieke kenmerken
--van een
--soort die
--voor die
--soort belangrijk
--kunnen zijn
--maar geen
--houvast bieden
--bij het
--toekennen van
--een positie
--in de
--stamboom omdat
--ze verder
--nergens voorkomen
--de mens
--heeft binnen
--de homininen
--veel autapomorfieën
--in
--zijn gedrag
--zoals taal
--werktuigen en
--cultuur maar
--ook in
--de morfologie
--vooral van
--de schedel
--(kin hoog
--voorhoofd rond
--achterhoofd)
--ook neanderthalers
--hebben autapomorfieën
--zoals het
--naar achteren
--verlengde en
--puntige achterhoofd
--autapomorfieën zijn
--natuurlijk vooral
--belangrijk als
--het gaat
--om de
--vraag wat
--de mens
--tot mens
--maakt in
--de moleculaire
--fylogenie probeert
--men een
--uitputtend overzicht
--te krijgen
--van genetische
--verschillen die
--ons onderscheiden
--van de
--mensapen men
--noemt deze
--genetische kenmerken
--‘human lineage
--specificʼ (hls)
--men let
--op genen
--die
--bij de
--mensapen ontbreken
--(dat zijn
--er niet
--veel) genen
--die specifieke
--mutaties hebben
--(zoals foxp2)
--genen met
--domeinexpansies (bijv
--duf1220) gedupliceerde
--genen (bijv
--srgap2) genen
--met veranderde
--expressie (diverse
--transcriptiefactoren in
--de hersenen)
--en specifieke
--inserties en
--deleties
--het concept
--autapomorfie ligt
--ook ten
--grondslag aan
--het soortonderscheid
--in de
--klassieke op
--morfologische kenmerken
--gebaseerde taxonomie
--men spreekt
--van het
--autapomorfisch soortconcept
--om als
--aparte soort
--benoemd te
--worden moet
--een taxon
--geografisch
--gescheiden van
--andere taxa
--voorkomen en
--zoveel mogelijk
--(minimaal
--één) autapomorfieën
--hebben bij
--het maken
--van een
--determinatiesleutel voor
--moeilijk op
--naam te
--brengen soorten
--zoals insecten
--zoek je
--naar zoveel
--mogelijk autapomorfieën
--(plaatsing van
--haren vorm
--van
--klauwtjes stekels
--aan de
--poten die
--een soort
--van andere
--soorten
--onderscheiden
--onderscheiden
--4 5
--
--autosoom
--niet-geslachtschromosoom: bij
--de mens
--één van
--de 22
--chromosomen buiten
--en
--in tegenstelling
--tot de
--geslachtschromosomen zijn
--de paren
--autosomen
--morfologisch identiek
--aan de
--autosomen kun
--je niet
--zien of
--een individu
--man of
--vrouw is
--de term
--autosomaal betekent
--letterlijk: ‘de
--functies
--van het
--lichaam zelf
--regelendʼ maar
--dat betekent
--niet dat
--op de
--autosomen geen
--genen liggen
--die te
--maken hebben
--met de
--geslachtsbepaling
--zo ligt
--het gen
--dat het
--mannelijke ontwikkelingsprogramma
--aanzet
--sry (‘sex-determining
--region of
--yʼ) op
--het y-chromosoom
--maar het
--activeert de
--transcriptiefactor sox9
--op chromosoom
--17
--autosomale genen
--erven over
--via de
--gebruikelijke wetten
--van mendel;
--het maakt
--voor de
--overerving niet
--uit of
--de nakomelingen
--mannelijk
--of vrouwelijk
--zijn hoewel
--sommige kenmerken
--natuurlijk wel
--in één
--van de
--geslachten meer
--tot expressie
--kunnen komen
--dan in
--het andere
--geslacht vanwege
--de grote
--invloed van
--in het
--bloed circulerende
--geslachtshormonen als
--men spreekt
--over ‘autosomaal
--dominantʼ of
--‘autosomaal recessiefʼ
--is dat
--feitelijk hetzelfde
--als ‘dominantʼ
--of ‘recessiefʼ
--met specifieke
--kleuringen wordt
--op de
--autosomen een
--serie bandjes
--zichtbaar (g-bandjes)
--waaraan de
--verschillende chromosomen
--onderscheiden kunnen
--worden het
--geheel van
--de chromosomen
--elk in
--tweevoud met
--hun specifieke
--bandjes wordt
--een karyotype
--genoemd
--elk autosoom
--heeft ongeveer
--in het
--midden een
--centromeer en
--aan
--beide kanten
--een arm
--de korte
--arm wordt
--met en
--de lange
--arm met
--aangeduid op
--basis van
--het bandenpatroon
--worden de
--chromosomen
--verdeeld in
--gebieden bijvoorbeeld
--het brca1-gen
--(dat de
--gevoeligheid voor
--borstkanker bij
--vrouwen bepaalt)
--ligt in
--17q21 op
--de
--lange arm
--van chromosoom
--17 gebied
--21
--the_url:semanta
--ensie b...
--ensie...
--baculum
--penisbot: verkalkte
--verharding in
--de penis
--die de
--penetratie ondersteunt
--een penisbot
--komt voor
--bij veel
--verschillende zoogdieren
--het vaakst
--bij carnivora
--(roofdieren) rodentia
--(knaagdieren) en
--sommige primaten
--de vorm
--en grootte
--is zeer
--variabel (van
--enkele mm
--tot 60
--cm) wat
--suggereert dat
--het onderworpen
--is aan
--seksuele selectie
--fylogenetische analyse
--laat zien
--dat het
--baculum negen
--keer is
--ontstaan en
--tien
--keer verloren
--is gegaan
--gedurende de
--evolutie van
--de zoogdieren
--het
--is daarom
--de vraag
--of de
--bacula van
--verschillende zoogdiersoorten
--wel
--homoloog met
--elkaar zijn
--de voorouder
--van de
--zoogdieren had
--geen baculum
--het is
--ontstaan
--nadat de
--buideldieren afsplitsten
--van de
--andere zoogdieren
--een klein
--baculum is
--behouden gebleven
--bij de
--voorouder van
--de primaten
--maar
--het is
--vergroot bij
--apen van
--de oude
--wereld bij
--de mensapen
--is het
--weer kleiner
--geworden het
--baculum van
--de chimpansee
--is niet
--groter
--dan een
--vingernagel bij
--de mens
--is het
--afwezig
--bij zowel
--roofdieren als
--primaten is
--een groot
--penisbot geassocieerd
--met langdurige
--intromissie zulke
--soorten hebben
--een grote
--mate
--van spermacompetitie
--wat optreedt
--als wijfjes
--met veel
--verschillende
--mannetjes paren
--teneinde te
--verzekeren dat
--zijn sperma
--de grootste
--kans maakt
--om de
--vrouw te
--bevruchten en
--om ander
--sperma te
--verdringen is
--het voor
--de man
--gunstig om
--de penis
--langdurig in
--de vrouw
--te houden
--ondersteund met
--een bot
--omgekeerd zou
--dit betekenen
--dat voor
--de mens
--spermacompetitie niet
--zo belangrijk
--is wat
--klopt met
--de trend
--naar monogame
--relaties die
--af te
--leiden is
--uit de
--afname van
--seksuele dimorfie
--bij de
--homininen
--4 7
--
--balancerende selectie
--evolutionair proces
--waarbij vanwege
--variërende
--fitness-voordelen meerdere
--allelen van
--een bepaald
--gen naast
--elkaar in
--de populatie
--blijven bestaan
--balancerende selectie
--(engels: ‘balancing
--selectionʼ) is
--een verzamelnaam
--voor verschillende
--selectieve processen
--met hetzelfde
--resultaat:
--behoud van
--genetische variatie
--kenmerkend is
--dat bij
--een polymorf
--locus de
--fitness van
--de verschillende
--allelen niet
--vaststaat maar
--varieert bijvoorbeeld
--met de
--frequentie van
--het allel
--in de
--tijd of
--per
--plaats daardoor
--blijft de
--polymorfie in
--stand; fixatie
--van één
--van de
--allelen wordt
--voorkomen
--een bekende
--oorzaak voor
--balancerende selectie
--is het
--heterozygootvoordeel daarbij
--heeft een
--allel een
--voordeel als
--het zeldzaam
--is omdat
--het bij
--lage frequenties
--vrijwel uitsluitend
--in de
--heterozygoten
--aanwezig is
--een zeldzaam
--allel zal
--dus bij
--lage frequentie
--de neiging
--hebben toe
--te nemen
--en zal
--bij hoge
--frequentie afnemen
--(omdat het
--dan hoofdzakelijk
--in de
--homozygoten aanwezig
--is) er
--ontstaat een
--evenwicht tussen
--de allelfrequenties
--een andere
--oorzaak is
--frequentie-afhankelijke selectie
--bij vlinders
--die
--in verschillende
--genetisch bepaalde
--morfologische vormen
--voorkomen is
--de kans
--op predatie
--het hoogst
--voor de
--meest algemene
--morf
--namelijk veel
--predatoren hanteren
--een zoekbeeld
--waarmee ze
--hun
--prooien opsporen;
--het beeld
--dat ze
--het vaakst
--zien gaat
--functioneren
--als zoekbeeld
--zeldzame morfen
--kunnen zo
--in frequentie
--toenemen en
--blijven in
--de populatie
--deze vorm
--van negatieve
--frequentie-afhankelijkheid heet
--ook wel
--‘apostatische selectieʼ
--tenslotte komt
--het ook
--vaak voor
--dat het
--selectieve voordeel
--varieert
--in de
--tijd of
--van plaats
--tot plaats
--bijvoorbeeld: het
--sterk gestreepte
--bandenpatroon op
--de schelp
--van de
--tuinslak cepaea
--nemoralis is
--voordelig in
--een grazig
--milieu maar
--de meer
--uniforme kleurvariant
--heeft een
--voordeel in
--open habitats
--4 8
--
--baldwin-effect
--evolutiemechanisme waarbij
--natuurlijke selectie
--werkt
--op door
--het milieu
--geïnduceerde nieuwe
--fenotypes
--de amerikaanse
--psycholoog james
--mark baldwin
--(18611934) introduceerde
--in 1896
--een evolutiemechanisme
--dat later
--bekend is
--geworden als
--het ‘baldwin-effectʼ
--hij stelde
--dat organismen
--plastisch zijn
--en fenotypes
--produceren die
--zich binnen
--een generatie
--aanpassen aan
--het milieu
--natuurlijke selectie
--werkt vervolgens
--in de
--richting van
--de
--plasticiteit: fenotypes
--die oorspronkelijk
--door het
--milieu geïnduceerd
--werden kunnen
--door natuurlijke
--selectie bevorderd
--worden en
--overgeërfd hij
--noemde dit
--‘accomodatieʼ
--baldwin was
--geen aanhanger
--van lamarck;
--hij volgde
--darwin maar
--meende dat
--kleine lukrake
--mutaties onvoldoende
--waren voor
--organische evolutie;
--accommodatie is
--nodig om
--nieuwe variaties
--te versterken
--baldwin stelde
--ook dat
--plasticiteit als
--zodanig adaptief
--kan zijn
--en dat
--daarop geselecteerd
--kan worden
--eenzelfde mechanisme
--werd door
--richard wolterek
--verondersteld bij
--zijn introductie
--in 1909
--van de
--term ‘reactienormʼ
--het baldwin-effect
--is verwant
--aan het
--begrip ‘genetische
--assimilatieʼ
--geïntroduceerd door
--conrad hal
--waddington (19051975)
--waddington stelde
--dat natuurlijke
--selectie kan
--werken op
--het totale
--ontwikkelingsprogramma en
--kanalisatie van
--de ontwikkeling
--kan veroorzaken
--een fenotypisch
--kenmerk dat
--aanvankelijk alleen
--geproduceerd wordt
--in antwoord
--op een
--milieu-invloed wordt
--onder invloed
--van selectie
--in
--het genotype
--vastgelegd de
--begrippen hangen
--samen maar
--zijn niet
--hetzelfde bij
--het baldwin-effect
--blijft de
--plasticiteit in
--stand of
--neemt
--zelfs toe
--terwijl bij
--genetische assimilatie
--de plasticiteit
--juist afneemt
--het baldwin-effect
--treedt op
--als plasticiteit
--op zich
--voordelig is
--en er
--geen kosten
--aan verbonden
--zijn genetische
--assimilatie treedt
--op als
--plasticiteit kosten
--met zich
--mee brengt
--bijvoorbeeld door
--koppeling
--met nadelige
--genen of
--door negatieve
--pleiotropie
--4 9
--
--basicranium
--schedelbasis: onderzijde
--van de
--schedel samengesteld
--uit een
--aantal met
--elkaar vergroeide
--schedelbeenderen
--het basicranium
--(van onderen
--bekeken) heeft
--een groot
--aantal structuren
--en openingen
--in het
--temporale (slaapbeen)
--liggen de
--gewrichtsvlakken voor
--de onderkaak;
--naast het
--foramen magnum
--(achterhoofdsgat) liggen
--de achterhoofdsknobbels
--(condyles occipitales)
--waarmee de
--schedel scharniert
--op de
--eerste wervel
--onder de
--achterhoofdsknobbels lopen
--het linker
--en rechter
--hypoglossaal kanaal
--aan de
--voorkant kijken
--we op
--de maxilla
--(bovenkaak) en
--het verhemelte
--de positie
--van het
--foramen magnum
--de doorsnede
--hypoglossaal kanaal
--en de
--dentale boog
--van de
--bovenkaak zijn
--belangrijke
--diagnostische kenmerken
--aan het
--achterhoofdsbeen (os
--occipitale) zijn
--de nekspieren
--bevestigd
--over een
--vrij groot
--vlak dat
--knobbelig is
--men noemt
--dit het
--achterhoofdsvlak (‘nuchal
--planeʼ) aan
--de achterzijde
--wordt dit
--vlak begrensd
--door een
--richel (‘nuchal
--ridgeʼ) die
--bij sommige
--homininen erg
--geprononceerd is
--als die
--richel sterk
--uitsteekt zijn
--de nekspieren
--erg groot
--in dat
--geval is
--meestal ook
--het tepelvormig
--uitsteeksel van
--het temporale
--vrij groot
--dit uitsteeksel
--(processus mastoideus)
--markeert de
--voorkant van
--de nekspieren
--links en
--rechts al
--deze structuren
--(knobbels op
--het achterhoofdsvlak
--achterhoofdsrichel en
--tepelvormig uitsteeksel)
--zijn seksueel
--dimorf namelijk
--bij de
--man zwaarder
--ontwikkeld vanwege
--de zwaardere
--nekspieren
--ook de
--hoek die
--het achterhoofdsvlak
--maakt met
--de rest
--van de
--schedel is
--diagnostisch voor
--de homininen;
--deze hoek
--is bij
--de mens
--klein
--(het vlak
--is breed
--en verloopt
--vrijwel horizontaal)
--maar bij
--bijvoorbeeld sahelanthropus
--is de
--hoek vrij
--groot wat
--een reden
--is voor
--sommige paleontologen
--om te
--twijfelen aan
--de homininen-status
--van
--sahelanthropus
--sahelanthropus
--5 0
--
--bekken
--onderdeel van
--het skelet
--bestaande uit
--met elkaar
--vergroeide beenderen
--die een
--verbinding vormen
--tussen
--de wervelkolom
--en de
--achterste ledematen
--het bekken
--(pelvis) van
--de mens
--bestaat uit
--drie gepaarde
--heupbeenderen en
--het heiligbeen
--(os sacrum)
--is opgenomen
--in
--de wervelkolom
--en eindigt
--in het
--staartbeen (coccyx)
--de drie
--heupbeenderen zijn
--os ilium
--(darmbeen het
--grootste bot
--dat je
--voelt onder
--je lendenen)
--os ischium
--(zitbeen) en
--os pubis
--(schaambeen) aan
--de
--zijkant vormen
--de heupbeenderen
--een gewrichtskom
--het acetabulum
--voor de
--kop van
--het dijbeen
--het linker
--en rechter
--pubis zijn
--aan de
--voorkant met
--elkaar verbonden
--door middel
--van een
--kraakbeenverbinding de
--symphysis pubis
--de beenderen
--van het
--bekken zijn
--sterk met
--elkaar vergroeid
--alleen
--tijdens een
--bevalling is
--er enige
--beweging mogelijk
--het bekken
--van de
--mens is
--seksueel dimorf;
--de hoek
--die het
--linker en
--rechter pubis
--aan de
--onderkant met
--elkaar maken
--is bij
--de vrouw
--groter dan
--90 graden
--en
--bij de
--man kleiner
--het bekken
--van de
--mens verschilt
--sterk van
--dat van
--de mensapen
--in plaats
--van een
--plaatvormige structuur
--bij de
--chimpansee is
--ons bekken
--komvormig (draagt
--de ingewanden)
--en in
--de lengte
--verkort het
--bekken is
--bovendien gekanteld
--waarbij het
--ilium met
--een boog
--naar
--achteren steekt
--(vormt een
--aanhechtingsvlak voor
--de bilspieren)
--en
--het pubis
--naar voren
--ook kenmerkend
--voor de
--mens is
--de sciatische
--insnoering tussen
--ilium en
--ischium van
--de zijkant
--gezien
--de veranderingen
--in het
--bekken zijn
--als aanpassing
--aan het
--bipedalisme al
--vroeg in
--de evolutie
--van de
--homininen opgetreden
--hoewel
--de oudere
--soorten (ardipithecus
--australopithecus vroege
--homo) een
--meer zijwaarts
--uitstaand darmbeen
--hadden
--afb bekken
--afb bekken
--5 2
--
--bergmann regel
--van
--evolutionaire wetmatigheid
--beschreven door
--de
--duitse zoöloog
--carl bergmann
--die in
--1847 stelde
--dat
--warmbloedige dieren
--des te
--groter zijn
--naarmate ze
--bij
--een hogere
--breedtegraad leven
--bergmann beschreef
--de aan
--hem toegeschreven
--regel aan
--de hand
--van
--de lichaamsgrootte
--van elanden
--in zweden
--die gemiddeld
--185 kg
--zwaar
--zijn in
--zuid zweden
--en 240
--kg in
--noord zweden
--bergmann verklaarde
--deze trend
--door te
--wijzen op
--de kleinere
--oppervlakte-inhoud-relatie die
--geldt voor
--alle voorwerpen
--van gelijke
--vorm: naarmate
--een
--voorwerp groter
--wordt krijgt
--het ten
--opzichte van
--zijn volume
--minder
--oppervlakte omdat
--bij warmbloedige
--dieren het
--warmteverlies evenredig
--is met
--het lichaamsoppervlak
--en het
--opwekken van
--warmte door
--metabolisme evenredig
--is met
--het volume
--is in
--een koud
--klimaat een
--groot lichaam
--voordelig
--de regel
--van bergmann
--is samen
--met die
--van allen
--de bekendste
--ecogeografische regel:
--een wetmatigheid
--die een
--verband legt
--tussen
--biologie en
--breedtegraad
--de regel
--van bergmann
--is ook
--onderzocht bij
--de mens
--maar het
--bewijs
--is niet
--sterk het
--is wel
--zo dat
--volkeren in
--noordelijke streken
--een lagere
--oppervlakte-inhoud-verhouding hebben
--maar dit
--is eerder
--een
--gevolg van
--de regel
--van allen
--dan dat
--lichaamsgrootte een
--consistente
--ecogeografische trend
--vertoont
--de regel
--van bergmann
--werd in
--de jaren
--19201930 omarmd
--door aanhangers
--van de
--‘moderne syntheseʼ
--en in
--de naoorlogse
--jaren verdedigd
--door evolutiebiologen
--zoals ernst
--mayr omdat
--uit de
--regel bleek
--dat evolutie
--breed werkzaam
--was ook
--bij de
--mens maar
--dierfysiologen
--zoals laurence
--irving en
--per fredrik
--scholander stelden
--dat dieren
--zich aan
--koude aanpassen
--door hun
--metabolisme op
--te schroeven
--en
--dat toename
--van lichaamsgrootte
--geen rol
--speelt er
--ontstond hierover
--een fel
--debat in
--de wetenschappelijke
--tijdschriften
--5 3
--
--beringië
--gebied tussen
--het huidige
--alaska en
--siberië
--tot 10
--000 jaar
--geleden een
--vruchtbare steppe
--waar een
--menselijke populatie
--leefde van
--waaruit
--amerika gekoloniseerd
--werd
--tijdens het
--pleistoceen de
--periode met
--de grote
--ijstijden stond
--de
--zeespiegel aanzienlijk
--lager dan
--nu en
--waren de
--huidige beringstraat
--en omstreken
--een aaneengesloten
--landgebied beringië
--werd vanaf
--ongeveer 30
--000 jaar
--geleden gekoloniseerd
--door groepen
--homo sapiens
--uit centraal
--azië die
--daar gekomen
--waren na
--de migratie
--uit afrika
--die
--ongeveer 80
--000 jaar
--geleden begon
--uit oud-dna
--onderzoek blijkt
--dat de
--bevolking van
--beringië waarschijnlijk
--herhaaldelijk contact
--had met
--de mongoolse
--groepen in
--centraal azië
--waaruit ze
--voortkwamen maar
--ook met
--bevolkingsgroepen
--uit siberië
--die een
--europese achtergrond
--hadden dit
--blijkt uit
--het
--feit dat
--in het
--dna van
--de oorspronkelijke
--amerikanen een
--gelijkenis
--gevonden kan
--worden met
--oud dna
--van fossielen
--(24 000
--jaar oud)
--gevonden in
--malʼta een
--grot nabij
--het baikal-meer
--deze europese
--siberiërs hebben
--naar schatting
--20% bijgedragen
--aan het
--dna van
--de
--beringiërs
--beringiërs
--de beringiërs
--hadden dus
--een dubbele
--afstamming en
--waren genetisch
--erg divers
--dit verklaart
--ook de
--grote genetische
--differentiatie tussen
--de oorspronkelijke
--volkeren van
--noord- en
--zuid-amerika van
--de beringiërs
--is een
--deel via
--een ijsvrije
--corridor in
--het huidige
--canada of
--wellicht langs
--de kust
--naar het
--zuiden getrokken
--en heeft
--noord- en
--zuid-amerika gekoloniseerd
--tussen 20
--000 en
--10 000
--jaar geleden
--een ander
--deel bleef
--in beringië
--en is
--uitgestorven er
--zijn ook
--mensen
--geweest die
--van het
--huidige alaska
--weer teruggegaan
--zijn naar
--siberië
--dit blijkt
--uit het
--feit dat
--de koryak
--een inheems
--volk dat
--leeft in
--het
--noorden van
--kamchatka een
--dna-profiel heeft
--dat verwant
--is aan
--de
--oorspronkelijke amerikanen
--5 4
--
--biodiversiteit
--het geheel
--van alle
--soorten op
--aarde: hun
--genetische
--variatie en
--soortenrijkdom en
--de verscheidenheid
--van
--ecosystemen waarin
--ze leven
--sinds de
--rio-conventie van
--1992 en
--het mondiale
--biodiversiteitsverdrag worden
--bij het
--begrip biodiversiteit
--drie niveaus
--onderscheiden:
--genetische variatie
--binnen populaties
--soortenrijkdom in
--ruimte en
--tijd en
--variatie in
--landschap en
--ecosystemen ecologen
--onderscheiden
--daarnaast ook
--nog de
--functionele biodiversiteit
--die samenhangt
--met
--de eigenschappen
--van soorten
--schattingen van
--het aantal
--soorten op
--aarde lopen
--uiteen ging
--men in
--het verleden
--nog uit
--van miljoen
--in een
--studie uit
--2017 werd
--de mondiale
--biodiversiteit geschat
--op miljard
--daarin werd
--meegenomen dat
--er bij
--geleedpotige dieren
--veel cryptische
--soorten zijn
--en dat
--vrijwel
--elk dier
--een aantal
--micro-organismen bij
--zich draagt
--die alleen
--bij die
--soort voorkomen
--mede dankzij
--de metagenomica
--kennen we
--nu veel
--meer bacteriën
--verreweg de
--meeste daarvan
--zijn alleen
--bekend van
--hun dna;
--ze zijn
--meestal niet
--geïsoleerd of
--fysiologisch beschreven
--schattingen van
--de biodiversiteit
--worden bemoeilijkt
--doordat de
--soortgrens vaak
--niet duidelijk
--is bacteriën
--kennen geen
--geslachtelijke
--voortplanting zodat
--het biologisch
--soortbegrip niet
--van toepassing
--is
--in plaats
--daarvan werkt
--men met
--moleculaire ‘operationele
--taxonomische eenhedenʼ
--(3% verschil
--in het
--16s rrna-gen)
--op basis
--van dit
--criterium maken
--bacteriën driekwart
--van de
--mondiale biodiversiteit
--uit
--nieuwe soorten
--ontstaan via
--speciatie en
--sterven uit
--via extinctie
--over geologische
--tijd genomen
--is deze
--balans positief
--vooral in
--het
--cenozoïcum zien
--we een
--toename het
--aantal families
--in het
--mariene
--milieu is
--nu ongeveer
--maal zo
--groot als
--250 miljoen
--jaar geleden
--op dit
--moment staat
--de biodiversiteit
--zwaar onder
--druk door
--allerlei
--menselijke invloeden
--5 5
--
--biologisch soortbegrip
--een manier
--om te
--definiëren wanneer
--twee individuen
--tot dezelfde
--species behoren
--namelijk als
--ze kruisbaar
--zijn en
--daarbij vruchtbare
--nakomelingen krijgen
--volgens deze
--klassieke definitie
--zijn paard
--en ezel
--twee verschillende
--biologische soorten
--omdat ze
--bij onderlinge
--kruising onvruchtbare
--nakomelingen geven
--(muilezel en
--muildier) kenmerkend
--voor het
--biologisch soortbegrip
--is dat
--er reproductieve
--isolatie is
--hoewel de
--definitie
--op zich
--klip en
--klaar is
--en in
--veel gevallen
--een goed
--houvast biedt
--stuit
--de toepassing
--ervan toch
--op allerlei
--problemen:
--bacteriën en
--archaea kennen
--geen seksuele
--voortplanting waardoor
--de definitie
--niet van
--toepassing is
--volgens een
--moleculaire
--definitie van
--bacteriële soorten
--bestaat driekwart
--van de
--biodiversiteit uit
--bacteriën
--ook bij
--soorten met
--parthenogenese is
--het soortbegrip
--een probleem
--omdat er
--geen sprake
--is van
--kruisingen
--bij planten
--en insecten
--zijn verwante
--soorten soms
--wel kruisbaar
--en de
--nakomelingen zijn
--soms ook
--fertiel maar
--ze hebben
--wel een
--lagere fitness
--waardoor hybriden
--in de
--natuur niet
--voorkomen
--bij dieren
--met een
--groot verspreidingsgebied
--zijn populaties
--die
--dicht bij
--elkaar leven
--wel kruisbaar
--maar populaties
--van het
--ene
--en andere
--uiteinde niet
--men spreekt
--van een
--ringsoort bijvoorbeeld
--bij meeuwen
--voor soorten
--die we
--alleen kennen
--als fossielen
--biedt het
--biologische soortbegrip
--overduidelijk geen
--houvast
--als een
--soort volgens
--anagenese evolueert
--uit een
--voorouderlijke
--soort kan
--men zeggen
--dat die
--twee tot
--dezelfde soort
--behoren; ze
--waren namelijk
--al die
--tijd onderling
--kruisbaar
--om sommige
--van deze
--problemen te
--voorkomen is
--wel voorgesteld
--om
--soorten in
--evolutionaire termen
--te definiëren
--een soort
--wordt dan
--gelijk aan
--een evolutionaire
--lijn in
--een fylogenie
--de wetenschappelijke
--aanduiding voor
--soort is
--species (zowel
--enkelvoud als
--meervoud)
--5 6
--
--bipedalisme
--het lopen
--op twee
--benen als
--gangbare manier
--van voortbeweging
--lopen op
--twee benen
--is het
--definiërende kenmerk
--van de
--homininen
--die miljoen
--jaar geleden
--afsplitsten van
--de afrikaanse
--mensapen
--door de
--klimaatverandering in
--afrika nam
--de oppervlakte
--savanne toe
--en de
--homininen maakten
--daarvan gebruik
--het bleek
--een enorm
--succes een
--groot aantal
--soorten ontstond
--en uiteindelijk
--ook de
--mens
--homo sapiens
--er zijn
--verschillende theorieën
--over de
--voordelen van
--het bipedalisme
--de meest
--gangbare verklaring
--legt de
--nadruk op
--de warmtehuishouding
--op de
--hete savanne
--onderschep je
--minder zonnestraling
--als je
--rechtop loopt
--en bovendien
--kun je
--zo gebruik
--maken van
--de afkoelende
--wind maar
--er waren
--ook allerlei
--voordelige neveneffecten
--vooral omdat
--de handen
--vrij kwamen
--zodat materiaal
--meegenomen kon
--worden
--naar een
--thuisbasis later
--kregen de
--handen een
--functie bij
--de fabricage
--van werktuigen
--bipedalisme is
--afgeleid van
--de knokkelgang
--van de
--mensapen het
--vereiste een
--groot aantal
--veranderingen in
--de schedel
--de schoudergordel
--de wervelkolom
--het bekken
--de knieën
--en de
--voet in
--de schedel
--kwam
--het achterhoofdsgat
--midden in
--de schedelbasis
--te liggen
--in plaats
--van
--aan de
--achterzijde het
--bekken werd
--een komvormige
--structuur korter
--en gekanteld
--met het
--schaambeen meer
--naar voren
--en het
--darmbeen
--naar achteren
--ook veranderde
--de aanhechting
--van de
--spieren die
--de
--benen bewegen
--de veranderingen
--in de
--schedel en
--het bekken
--kregen waarschijnlijk
--direct hun
--beslag maar
--de andere
--aanpassingen werden
--geleidelijk gerealiseerd
--en bereikten
--pas bij
--homo erectus
--hun menselijke
--situatie
--zo had
--ardipithecus ramidus
--nog een
--grijpvoet en
--australopithecus
--afarensis nog
--relatief korte
--benen
--5 7
--
--blastocoel
--holte in
--de blastula
--een vroeg
--stadium in
--de
--embryonale ontwikkeling
--het blastocoel
--(uitgesproken als
--‘blastoseulʼ) ontstaat
--doordat de
--cellen van
--de morula
--zich aan
--de rand
--rangschikken en
--in het
--midden een
--met vocht
--gevulde holte
--vrijlaten de
--omringende cellen
--(blastomeren)
--worden gezamenlijk
--ook wel
--blastoderm genoemd
--het blastocoel
--is op
--te vatten
--als de
--primaire lichaamsholte
--de secundaire
--lichaamsholte
--is het
--coeloom dat
--later ontstaat
--in het
--mesoderm
--in het
--blastocoel scheiden
--de blastomeren
--steeds meer
--vocht uit
--waardoor de
--blastula uit
--het glasvlies
--barst bij
--zoogdieren is
--de blastocyst
--daarmee klaar
--om in
--te nestelen
--in de
--baarmoederwand
--tijdens de
--gastrulatie als
--cellen van
--de buitenkant
--naar binnen
--vloeien en
--de darm
--gevormd wordt
--gaat het
--blastocoel grotendeels
--verloren maar
--bij een
--aantal ongewervelde
--diergroepen (onder
--andere
--weekdieren en
--geleedpotigen inclusief
--insecten) blijft
--het blastocoel
--bestaan en
--vormt met
--het coeloom
--de lichaamsholte
--van het
--dier
--bij deze
--dieren is
--er dus
--geen onderscheid
--meer tussen
--primaire en
--secundaire lichaamsholte
--dit gaat
--bovendien altijd
--gepaard met
--een
--open bloedsomloop
--waarbij het
--bloed samen
--met de
--lymfe vrij
--door de
--lichaamsholte beweegt
--in dit
--geval wordt
--de lichaamsholte
--haemocoel
--genoemd een
--samensmelting van
--het coeloom
--met de
--resten van
--het
--blastocoel
--blastocoel
--bij de
--mens komt
--de holte
--van de
--blastocyst overeen
--met het
--blastocoel deze
--holte verdwijnt
--geheel als
--gastrulatie de
--cellen van
--het
--endoderm in
--het blastocoel
--een zakachtige
--structuur vormen
--gevuld
--met dooier
--(de dooierzak)
--deze endodermcellen
--zijn afkomstig
--van de
--hypoblast de
--onderste cellaag
--van de
--tweelagige embryoschijf
--(zie de
--ensie over
--de gastrula)
--5 8
--
--blastoporus
--opening in
--de gastrula
--die toegang
--geeft tot
--de
--oerdarm van
--het embryo
--bij de
--gastrulatie wordt
--het embryo
--tweelagig; de
--binnenkant het
--endoderm bekleedt
--de darm
--die in
--dit stadium
--maar één
--opening naar
--buiten heeft
--de blastoporus
--het is
--een beetje
--verwarrende benaming
--want de
--blastoporus is
--niet de
--opening van
--de blastula
--maar van
--de
--gastrula
--gastrula
--de gastrulatie
--wordt geïnduceerd
--vanuit cellen
--aan de
--toekomstige
--dorsale zijde
--van de
--blastula die
--dorsaliserende factoren
--uitscheiden
--zoals eiwitten
--van het
--wnt-signaaltransductiesysteem hierdoor
--wordt
--ook het
--organiserend centrum
--van spemann
--gevormd een
--cluster cellen
--gelegen in
--de dorsale
--lip van
--de blastoporus
--de anterior-posterior-as
--van het
--embryo wordt
--geïnduceerd vanuit
--cellen aan
--de ventrale
--zijde van
--de blastoporus
--als deze
--anterior-specificerende signalen
--uitzenden wordt
--de kant
--van de
--blastoporus de
--voorzijde van
--het dier
--en de
--blastoporus wordt
--mond de
--anus breekt
--dan aan
--de andere
--kant door
--dit is
--het geval
--bij dieren
--die behoren
--tot
--de protostomia
--(letterlijk: mond
--als eerste)
--verreweg het
--grootste deel
--van het
--dierenrijk
--als de
--ventrale zijde
--van de
--blastoporus posteriore
--signalen uitzendt
--wordt de
--blastoporus anus
--en de
--mond breekt
--aan de
--andere zijde
--door
--deze dieren
--noemen we
--deuterostomia (letterlijk:
--mond als
--tweede)
--hiertoe behoort
--het fylum
--chordata dus
--ook de
--mens de
--splitsing
--tussen protostomia
--en deuterostomia
--is een
--fundamentele tweedeling
--in het
--dierenrijk die
--al heel
--oud is
--overigens zijn
--er dieren
--(enkele wormen
--en armpotigen)
--die tot
--de protostomia
--gerekend worden
--waarbij
--de blastoporus
--toch anus
--wordt de
--differentiatie van
--is
--een gevolg
--van de
--asaanleg niet
--andersom
--afb blastula
--afb blastula
--6 0
--
--blastula
--stadium in
--de vroege
--embryonale ontwikkeling
--bestaande uit
--een holle
--blaas van
--cellen
--ontstaan uit
--een morula
--uit het
--morula-stadium (een
--massief klompje
--cellen dat
--zich via
--klievingen vormt
--uit de
--bevruchte eicel)
--ontstaat na
--enkele dagen
--een
--blaasje doordat
--de cellen
--zich aan
--de rand
--oriënteren en
--in het
--midden een
--met vocht
--gevulde holte
--vrij laten
--breken daarbij
--uit het
--glasvlies dat
--om de
--morula zat
--bij de
--mens wordt
--de blastula
--gevormd nadat
--de morula
--van de
--oviduct naar
--de uterus
--(baarmoeder)
--is gemigreerd
--de holte
--van de
--blastula wordt
--blastocoel genoemd
--(uitspreken als
--‘blastoseulʼ) ook
--wel primaire
--lichaamsholte bij
--de gewervelde
--dieren verdwijnt
--deze holte
--geheel en
--is later
--niet meer
--terug te
--vinden
--de lichaamsholte
--van de
--foetus is
--het coeloom
--oftewel de
--secundaire
--lichaamsholte
--lichaamsholte
--bij zoogdieren
--en de
--mens wordt
--de blastula
--ook blastocyst
--genoemd
--de cellen
--van de
--blastula heten
--blastomeren en
--bij elkaar
--ook wel
--het
--blastoderm ze
--zijn ze
--aan één
--kant klein
--en aan
--de andere
--kant groter
--de grote
--cellen bevatten
--de meeste
--dooier de
--bol van
--kleine cellen
--rond het
--blastocoel heet
--de trophoblast
--zo genoemd
--omdat deze
--cellen een
--rol gaan
--spelen bij
--de voeding
--van het
--embryo
--de blastocyst
--is het
--stadium dat
--zich bij
--zoogdieren innestelt
--in de
--baarmoederwand dit
--gebeurt doordat
--trophoblastcellen aan
--de zijde
--van de
--grote cellen
--contact maken
--met het
--endometrium van
--de
--baarmoeder; uit
--de inwendige
--celmassa ontstaat
--na de
--gastrulatie het
--embryo de
--trophoblast vormt
--samen met
--de baarmoederwand
--de placenta
--en het
--buitenste vruchtvlies
--(chorion)
--na de
--blastula volgt
--een gastrula
--zie afbeelding
--6 1
--
--bootstrapping
--het toepassen
--van numerieke
--hermonstering om
--de
--betrouwbaarheid van
--clades te
--onderzoeken bij
--het
--maken van
--een evolutionaire
--stamboom
--stel dat
--men met
--dna-sequenties van
--een aantal
--soorten een
--stamboom heeft
--gemaakt daarbij
--is een
--bepaald optimalisatiecriterium
--gebruikt (bijvoorbeeld
--maximum parsimonie)
--zodat deze
--boom als
--meest waarschijnlijk
--gepresenteerd kan
--worden maar
--daarmee is
--nog
--niet gezegd
--hoe betrouwbaar
--die boom
--is om
--daarover een
--uitspraak
--te doen
--past men
--‘hermonstering met
--terugleggingʼ toe
--dat wil
--zeggen: je
--kiest uit
--een alignment
--van dna-sequenties
--een serie
--homologe nucleotiden
--legt die
--weer terug
--en kiest
--er weer
--een stel
--totdat
--je net
--zoveel posities
--hebt getrokken
--als in
--de oorspronkelijke
--alignment met
--de gehermonsterde
--sequenties maak
--je een
--boom daarna
--herhaal je
--dit 500
--tot 000
--maal vervolgens
--kijk je
--hoeveel keer
--een
--bepaalde clade
--gevonden wordt
--dit getal
--als percentage
--uitgedrukt
--is de
--bootstrap-waarde van
--die clade
--over het
--algemeen wordt
--80%
--als grens
--aangehouden: daaronder
--wordt een
--clade niet
--betrouwbaar
--gevonden
--gevonden
--bootstrapping is
--zeer rekenintensief
--omdat dezelfde
--procedure (die
--vaak al
--intensief is)
--een groot
--aantal malen
--moet worden
--herhaald
--bootstrapping is
--een algemeen
--principe uit
--de statistiek
--een vergelijkbare
--methode is
--het toepassen
--van een
--‘jacknifeʼ de
--gegevens in
--een groot
--aantal partjes
--verdelen deze
--herhaaldelijk lukraak
--samenvoegen en
--voor elke
--samenvoeging de
--schatters uitrekenen
--het woord
--‘bootstrappingʼ wordt
--vaak etymologisch
--verklaard vanuit
--het verhaal
--van baron
--von münchausen
--(raspe 1785)
--die zichzelf
--uit
--het moeras
--omhoog getrokken
--zou hebben
--aan zijn
--laarsriemen (maar
--in het
--werkelijke verhaal
--trekt von
--münchausen zichzelf
--omhoog aan
--zijn haar)
--het woord
--‘bootenʼ (starten
--vanuit niks)
--van een
--computer
--heeft dezelfde
--oorsprong
--6 2
--
--brachiale index
--lengte van
--het spaakbeen
--relatief ten
--opzichte
--van de
--ellepijp
--de index
--meestal als
--percentage uitgedrukt
--bedraagt bij
--de mens
--ongeveer 75%:
--de radius
--(spaakbeen) is
--gemiddeld 25%
--korter dan
--de humerus
--(ellepijp) er
--is een
--lichte seksuele
--dimorfie: de
--index is
--bij de
--vrouw iets
--kleiner dan
--bij de
--man de
--precieze waarden
--variëren nogal
--per publicatie
--het maakt
--kennelijk erg
--uit hoe
--je de
--meting precies
--doet (grootste
--lengte van
--de beenderen
--lengte tussen
--gedefinieerde
--herkenningspunten op
--het been
--of lengte
--gemeten via
--röntgenfotoʼs)
--voor de
--evolutie is
--interessant dat
--de index
--lager is
--bij volkeren
--die
--leven in
--een koud
--klimaat en
--hoger bij
--mensen uit
--de tropen
--metingen van
--de brachiale
--index zijn
--in overeenstemming
--met de
--regel van
--allen een
--ecogeografische regel
--die stelt
--dat in
--een koud
--klimaat het
--lichaamsoppervlak ten
--opzichte van
--het lichaamsvolume
--kleiner is
--dan
--in een
--warm klimaat
--beperking van
--het lichaamsoppervlak
--kan bereikt
--worden door
--kortere extremiteiten
--en een
--gedrongen lichaamsbouw
--dit zou
--evolutionaire voordelen
--hebben in
--de warmtehuishouding;
--het
--verlies van
--warmte gaat
--via het
--oppervlak terwijl
--het opwekken
--van
--warmte door
--middel van
--metabolisme recht
--evenredig is
--met het
--volume; daarom
--zijn kortere
--onderarmen uitgedrukt
--als een
--lage brachiale
--index gunstig
--in een
--koud klimaat
--de brachiale
--index van
--neanderthalerfossielen vertoont
--waarden die
--nog lager
--zijn dan
--die van
--de huidige
--volkeren van
--arctische streken
--(bijvoorbeeld de
--koniag) daarmee
--is aannemelijk
--te maken
--dat neanderthalers
--echte koude-aangepaste
--mensen waren
--de brachiale
--index is
--bij mensapen
--aanzienlijk groter
--(90% bij
--chimpansee 100%
--bij orang-oetan)
--dan bij
--de mens
--6 3
--
--broca gebied
--van
--hersenkern aan
--de zijkant
--van de
--frontaalkwab
--gelegen betrokken
--bij het
--spreken en
--de grammaticale
--aspecten van
--de taal
--het gebied
--van broca
--wordt ook
--wel het
--motorisch spraakcentrum
--genoemd omdat
--het de
--aangezichtsspieren innerveert
--die betrokken
--zijn bij
--het spreken
--het gebied
--ligt bij
--rechtshandige mensen
--aan de
--linkerkant van
--de frontaalkwab
--tegen de
--laterale sulcus
--of groeve
--van
--sylvius die
--de frontaalkwab
--scheidt van
--de temporaalkwab
--het gebied
--van broca
--heeft bij
--de mens
--een kenmerkend
--patroon van
--gyri en
--sulci
--dat bij
--apen en
--mensapen afwezig
--is
--het gebied
--is genoemd
--naar jean-pierre
--broca een
--franse arts
--en anatoom
--(18241880) als
--het beschadigd
--is bijvoorbeeld
--door een
--herseninfarct heeft
--de patiënt
--moeite met
--spreken en
--met de
--grammaticale structuur
--van een
--zin men
--spreekt dan
--van motorische
--spraakafasie
--bij het
--spreken werkt
--het gebied
--van broca
--samen met
--van
--wernicke dat
--verder naar
--achteren in
--de temporaalkwab
--gelegen is
--dit gebied
--ook genoemd
--het sensorische
--spraakcentrum integreert
--de signalen
--uit het
--oor
--een afdruk
--van het
--gebied van
--broca is
--zichtbaar aan
--de binnenkant
--van de
--schedel het
--endocranium door
--middel van
--een afgietsel
--kan
--men dit
--ook bij
--fossiele schedels
--zichtbaar maken
--hoewel de
--gegevens niet
--altijd even
--duidelijk zijn
--is de
--gangbare mening
--dat australopithecus
--africanus nog
--geen goed
--ontwikkeld broca-centrum
--had
--evenals homo
--habilis bij
--homo erectus
--en de
--latere homo
--heidelbergensis wordt
--wel een
--afdruk van
--het broca-centrum
--waargenomen
--maar of
--dit betekent
--dat deze
--soorten konden
--spreken wordt
--weer
--betwijfeld op
--basis van
--andere argumenten
--(geringe dilatatie
--in de
--thoracale wervels
--en niet
--goed ontwikkeld
--gebied van
--wernicke)
--6 4
--
--buitengroep
--taxon of
--groep van
--taxa die
--meegenomen wordt
--bij het
--maken van
--een cladogram
--en die
--bij veronderstelling
--de kenmerken
--van de
--voorouder heeft
--zodat de
--op te
--stellen boom
--een ‘wortelʼ
--krijgt
--in de
--cladistiek wordt
--een stamboom
--of cladogram
--gemaakt
--zoʼn boom
--kan geworteld
--of ongeworteld
--zijn bij
--een gewortelde
--boom is
--het voor
--elk kenmerk
--duidelijk wat
--de plesiomorfe
--toestand is
--bij een
--ongewortelde boom
--is dat
--niet zo
--stel dat
--je een
--cladogram wilt
--maken van
--de apen
--van de
--oude wereld
--(inclusief de
--mensapen) eén
--van de
--kenmerken is
--de staart
--mensapen hebben
--geen staart
--de vraag
--is: is
--de afwezigheid
--van een
--staart
--een apomorf
--of een
--plesiomorf kenmerk?
--in het
--eerste geval
--had de
--voorouder een
--staart en
--is die
--bij de
--mensapen verloren
--gegaan in
--het
--tweede geval
--had de
--voorouder geen
--staart en
--hebben de
--apen van
--de
--oude wereld
--een staart
--ontwikkeld om
--hier uit
--te komen
--neem je
--een
--buitengroep bijvoorbeeld
--de apen
--van de
--nieuwe wereld
--of de
--halfapen die
--hebben allemaal
--een staart
--daarmee krijgt
--het cladogram
--van
--de apen
--van de
--oude wereld
--een wortel:
--je begint
--met een
--staart; de
--toestand zonder
--staart is
--een latere
--ontwikkeling (apomorf)
--de groep
--die bij
--veronderstelling de
--situatie van
--de voorouder
--representeert heet
--de buitengroep
--(engels: ‘outgroupʼ)
--de rest
--van de
--taxa in
--het cladogram
--heten bij
--elkaar de
--binnengroep (engels:
--‘ingroupʼ) voor
--stambomen van
--de mens
--neemt men
--de chimpansee
--als buitengroep
--uiteraard is
--het niet
--zeker dat
--een buitengroep
--precies dezelfde
--kenmerken heeft
--als de
--voorouder dat
--is een
--veronderstelling om
--de onzekerheid
--te verminderen
--neemt men
--vaak meerdere
--taxa als
--buitengroep voor
--de mens
--bijvoorbeeld chimpansee
--én gorilla
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--bepalen
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--aan
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--the_url:semanta
--...
--terugblik
--the_url:semanta
--understanding howard...
--gardner's theory
--of multiple
--intelligence
--understanding howard
--gardner's theory
--of multiple
--intelligence
--we contain
--multitudes
--share
--flipboard
--email
--print
--multiple brains
--connected
--pm images/
--iconica/ getty
--images
--for students
--and parents
--for students
--and parents
--homework help
--learning styles
--skills
--homework tips
--study methods
--time management
--private school
--test prep
--college admissions
--college life
--graduate school
--business school
--law school
--view more
--by amanda
--leigh lichtenstein
--updated april
--25 2019
--the next
--time you
--walk into
--classroom full
--of students
--leaping mid-air
--painting passionately
--singing soulfully
--or writing
--madly it's
--likely you
--have howard
--gardner's groundbreaking
--frame of
--mind: the
--theory of
--multiple intelligences
--to thank
--when gardner's
--theory on
--came out
--in 1983
--it radically
--transformed teaching
--and learning
--in the
--and around
--the world
--with the
--notion that
--there is
--more than
--one way
--to learn
-- in
--fact there
--are at
--least eight!
--the theory
--was huge
--departure from
--the more
--traditional banking
--method of
--education in
--which the
--teacher simply
--deposits knowledge
--into the
--learner's mind
--and the
--learner must
--receive memorize
--and repeat
--
--
--instead gardner
--broke open
--the idea
--that disengaged
--learner might
--learn better
--by using
--different form
--of intelligence
--defined as
--biophysical potential
--to process
--information that
--can be
--activated in
--cultural setting
--to solve
--problems or
--create products
--that are
--of value
--in culture
--this defied
--the previous
--consensus on
--the existence
--of single
--general intelligence
--or factor
--that could
--be easily
--tested on
--the contrary
--gardner's theory
--posits that
--each of
--us has
--at least
--one dominant
--intelligence that
--informs how
--we learn
--some of
--us are
--more verbal
--or musical
--others are
--more logical
--visual or
--kinesthetic some
--learners are
--highly introspective
--while others
--learn through
--social dynamics
--some learners
--are especially
--attuned to
--the natural
--world whereas
--deeply receptive
--to the
--spiritual world
--
--
--gardner's intelligence
--what exactly
--are the
--eight types
--of intelligence
--posited in
--howard gardner's
--theory? the
--seven original
--intelligence are:
--
--visual-aesthetic learners
--think in
--terms of
--physical space
--and like
--to read
--or visualize
--their words
--bodily-kinesthetic learners
--are keenly
--aware of
--their physical
--bodies and
--like creative
--movement and
--making things
--with their
--hands
--musical learners
--are sensitive
--to all
--kinds of
--sound and
--often access
--learning through
--or from
--music however
--one may
--define it
--intrapersonal learners
--are introspective
--and reflective
--they learn
--through independent
--study and
--self-guided experiences
--interpersonal learners
--learn through
--social interaction
--with others
--and enjoy
--group dynamics
--collaboration and
--encounters
--linguistic learners
--love language
--and words
--and enjoy
--learning through
--verbal expression
--logical-mathematical learners
--think conceptually
--logically and
--mathematically about
--the world
--and enjoy
--exploring patterns
--and relationships
--
--in the
--mid-1990s gardner
--added an
--eighth intelligence:
--
--
--naturalistic learners
--have sensitivity
--to the
--natural world
--and can
--easily relate
--to plant
--and animal
--life enjoying
--patterns found
--in the
--environment
--theory in
--practice: multiple
--intelligences in
--the classroom
--for many
--educators and
--parents working
--with learners
--who struggled
--in traditional
--classrooms gardner's
--theory came
--as relief
--while learner's
--intelligence was
--previously questioned
--when he
--or she
--found it
--challenging to
--grasp concepts
--the theory
--pushed educators
--to recognize
--that each
--student has
--myriad potential
--multiple intelligences
--served as
--call to
--action to
--differentiate learning
--experiences in
--order to
--accommodate the
--multiple modalities
--in any
--given learning
--context by
--modifying the
--content process
--and expectations
--for final
--product teachers
--and educators
--can reach
--learners who
--otherwise present
--as reluctant
--or incapable
--student may
--dread learning
--vocabulary through
--test-taking but
--lighten up
--when asked
--to dance
--paint sing
--plant or
--build
--
--the theory
--invites great
--deal of
--creativity in
--teaching and
--learning and
--over the
--last 35
--years arts
--educators in
--particular have
--used the
--theory to
--develop arts-integrated
--curricula that
--acknowledge the
--power of
--artistic processes
--to produce
--and share
--knowledge across
--core subject
--areas arts
--integration took
--off as
--an approach
--to teaching
--and learning
--because it
--taps artistic
--processes not
--only as
--subjects in
--and of
--themselves but
--also as
--tools for
--processing knowledge
--in other
--subject areas
--for example
--verbal social
--learner lights
--up when
--they learn
--about conflict
--in stories
--through activities
--like theater
--logical musical
--learner stays
--engaged when
--about math
--through music
--production
--
--in fact
--gardner's colleagues
--at project
--zero at
--harvard university
--spent years
--researching the
--habits of
--artists at
--work in
--their studios
--to discover
--how artistic
--processes may
--inform best
--practices in
--teaching and
--learning lead
--researcher lois
--hetland and
--her team
--identified eight
--studio habits
--of mind
--that can
--be applied
--to learning
--across the
--curriculum at
--any age
--with any
--kind of
--learner from
--learning to
--use tools
--and materials
--to engage
--with complex
--philosophical questions
--these habits
--release learners
--from the
--fear of
--failure and
--focus instead
--on the
--pleasures of
--learning
--
--are there
--limits to
--containing multitudes?
--multiple intelligences
--invite limitless
--possibilities for
--teaching and
--learning but
--one of
--the biggest
--challenges is
--determining learner's
--primary intelligences
--in the
--first place
--while many
--of us
--have an
--instinct about
--how we
--prefer to
--learn being
--able to
--identify one's
--dominant learning
--style can
--be lifelong
--process that
--requires experimentation
--and adaptation
--over time
--
--schools in
--the united
--states as
--reflection of
--society at
--large often
--place imbalanced
--value on
--linguistic or
--logical-mathematical intelligence
--and learners
--with intelligence
--in other
--modalities risk
--getting lost
--undervalued or
--ignored learning
--trends like
--experiential learning
--or ‘learning
--by doing’
--attempts to
--counter and
--correct this
--bias by
--creating the
--conditions to
--tap as
--many intelligence
--as possible
--in the
--production of
--new knowledge
--educators sometimes
--lament lack
--of partnership
--with families
--and note
--that unless
--the theory
--extends to
--learning at
--home the
--methods don’t
--always hold
--classroom and
--learners continue
--to struggle
--against stacked
--expectations
--
--gardner also
--warns against
--labeling learners
--with any
--given intelligence
--over another
--or implying
--unintended hierarchies
--of value
--among the
--eight types
--of intelligence
--while each
--of us
--may lean
--toward one
--intelligence over
--another we
--also have
--the potential
--to change
--and transform
--over time
--multiple intelligences
--applied to
--teaching and
--learning contexts
--should empower
--rather than
--limit learners
--on the
--contrary the
--theory of
--radically expands
--our immense
--and untapped
--potential in
--the spirit
--of walt
--whitman multiple
--intelligences reminds
--us that
--we are
--complex and
--we contain
--multitudes
--the_url:semanta
--combining computational...
--controls with
--natural text
--reveals new
--aspects of
--meaning composition
--abstract
--to study
--core component
--of human
--intelligenceour ability
--to combine
--the meaning
--of wordsneuroscientists
--look for
--neural correlates
--of meaning
--composition such
--as brain
--activity proportional
--to the
--difficulty of
--understanding sentence
--however little
--is known
--about the
--product of
--meaning compositionthe
--combined meaning
--of words
--beyond their
--individual meaning
--we term
--this product
--“supra-word meaning”
--and devise
--computational representation
--for it
--by using
--recent neural
--network algorithms
--and new
--technique to
--disentangle composed-from
--individual-word meaning
--using functional
--magnetic resonance
--imaging we
--reveal that
--hubs that
--are thought
--to process
--lexical-level meaning
--also maintain
--supra-word meaning
--suggesting common
--substrate for
--lexical and
--combinatorial semantics
--surprisingly we
--cannot detect
--in magnetoencephalography
--which suggests
--that composed
--meaning is
--maintained through
--different neural
--mechanism than
--synchronized firing
--this sensitivity
--difference has
--implications for
--past neuroimaging
--results and
--future wearable
--neurotechnology
--
--introduction
--understanding language
--in the
--real-world requires
--us to
--compose the
--meaning of
--individual words
--in way
--that makes
--the final
--composed product
--more meaningful
--than the
--string of
--isolated words
--for example
--we understand
--the statement
--that “mary
--finished the
--apple” to
--mean that
--mary finished
--eating the
--apple even
--though “eating”
--is not
--explicitly specified
--(pylkkänen 2020)
--this supra-word
--meaning or
--the product
--of meaning
--composition beyond
--the meaning
--of individual
--words is
--at the
--core of
--language comprehension
--and its
--neurobiological bases
--and processing
--mechanisms must
--be specified
--pursuit of
--complete theory
--of language
--processing in
--the brain
--
--however neuroscientists
--have instead
--investigated correlates
--of meaning
--composition that
--may fail
--to capture
--or isolate
--the supra-word
--meaning in
--one line
--of research
--neuroscientists follow
--classical neuroimaging
--approaches that
--consist of
--contrasting condition
--of interest
--(e semantic
--surprise full
--sentences or
--erroneous sentences)
--with control
--condition (e
--no surprise
--disconnected words
--or correct
--sentences) for
--example they
--observe differences
--in brain
--recordings when
--processing an
--unexpected versus
--an expected
--word in
--specific context
--(kutas and
--federmeier 2011;
--kuperberg et
--al 2003;
--kuperberg 2007)
--or monotonic
--increase in
--neural activity
--over the
--course of
--reading sentence
--(fedorenko et
--al 2016)
--even though
--such studies
--have been
--pivotal in
--beginning to
--study the
--processes behind
--meaning composition
--we argue
--that their
--findings are
--related to
--the process
--of integrating
--supra-word meaning
--while missing
--other key
--components such
--as the
--storage and
--maintenance of
--the current
--supra-word meaning
--in different
--line of
--work neuroscientists
--build computational
--models of
--meaning through
--natural language
--processing (nlp)
--embeddings of
--words and
--sentences (mitchell
--at al
--2008; sudre
--et al
--2012; wehbe
--2014b a;
--huth et
--al 2016;
--jain and
--huth 2018;
--toneva and
--wehbe 2019;
--fyshe et
--al 2019)
--thanks to
--these studies
--we are
--starting to
--uncover some
--properties of
--meaning representation
--such as
--the fact
--that neural
--activity associated
--with single
--word meaning
--is distributed
--(mitchell et
--al 2008;
--al 2016)
--however the
--neural substrates
--of composed
--meaning and
--the mechanism
--by which
--it is
--represented are
--still elusive
--and we
--are far
--from converging
--on mechanistic
--algorithmic understanding
--of meaning
--composition beyond
--individual words
--one of
--the reasons
--for these
--limitations is
--the underlying
--correlations present
--in natural
--language which
--limit the
--ability of
--researchers to
--make exact
--scientific inferences
--since they
--lack the
--precise controls
--of traditional
--experiments
--
--in this
--work we
--study the
--brain representation
--of supra-word
--meaning by
--using data
--from naturalistic
--reading in
--two neuroimaging
--modalities and
--augmenting it
--with control
--procedure more
--formally we
--define “supra-word
--meaning” as
--the composed
--meaning of
--sequence of
--words that
--is not
--part of
--the corresponding
--bag-of-words it
--is the
--new meaning
--formed by
--combining sequence
--of words
--that is
--not included
--in the
--isolated meaning
--of those
--words in
--addition to
--implied meaning
--other examples
--meaning include:
--1) specific
--contextualized meaning
--of word
--or phrase
--(e “green
--banana” evokes
--the meaning
--of an
--unripe rather
--than simply
--green-colored banana)
--that can
--also distinguish
--between different
--senses of
--the same
--word (e
--“play game”
--versus “theater
--play”) and
--2) the
--different meaning
--of two
--events that
--can be
--described with
--words but
--reversed semantic
--roles (e
--“john gives
--mary an
--apple” and
--“mary gives
--john an
--appl
--e”)
--e”)
--
--we create
--computer representation
--for this
--supra-word meaning
--derived from
--recently developed
--natural language
--processing algorithms
--(peters et
--al 2018)
--we find
--that this
--representation of
--predicts fmri
--activity in
--the anterior
--and posterior
--temporal cortices
--suggesting that
--these areas
--represent composed
--meaning the
--posterior temporal
--cortex is
--considered to
--be primarily
--site for
--lexical (i
--word-level) semantics
--(hagoort 2020;
--hickok and
--poeppel 2007)
--so our
--finding that
--it also
--maintains supra-word
--meaning suggests
--common substrate
--for lexical
--and combinatorial
--semantics furthermore
--clusters of
--voxels in
--both the
--posterior and
--anterior temporal
--lobe that
--share common
--suggesting the
--two areas
--may be
--working together
--to maintain
--the supra-word
--meaning we
--also find
--that it
--is very
--hard to
--detect the
--in meg
--activity meg
--has been
--shown to
--reveal signatures
--of the
--omputations involved
--in incorporating
--word into
--sentence (halgren
--et al
--2002; lyu
--2019) which
--are themselves
--function of
--the composed
--meaning of
--the words
--seen so
--far however
--our results
--suggest that
--the sustained
--representation of
--meaning may
--rely on
--neural mechanisms
--that do
--not lead
--to reliable
--meg activity
--this hypothesis
--calls for
--more nuanced
--understanding of
--the body
--of literature
--on meaning
--composition and
--has important
--implications for
--the future
--of brain-computer
--interfaces
--
--results
--computational controls
--of natural
--text
--we built
--on recent
--progress in
--nlp that
--has resulted
--in algorithms
--that can
--capture the
--meaning of
--words in
--particular context
--one such
--algorithm is
--elmo (peters
--et al
--2018) powerful
--language model
--with bi-directional
--long short-term
--memory (lstm)
--architecture elmo
--estimates contextualized
--embedding for
--word by
--combining non-contextualized
--fixed input
--vector for
--that word
--with the
--internal state
--of forward
--lstm (containing
--information from
--previous words)
--and backward
--future words)
--to capture
--information about
--word we
--used the
--input vector
--for word
--the context
--preceding word
--we used
--the internal
--state of
--the forward
--lstm computed
--at word
-- (fig
--1b) we
--did not
--include information
--from the
--backward lstm
--since it
--contains future
--words which
--have not
--yet been
--seen at
--time
--
--figure 1:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure 1:
--approach (a)
--an encoding
--model learns
--to predict
--brain recording
--as function
--of representations
--of the
--text read
--by participant
--during the
--experiment different
--function is
--learned for
--each voxel
--in fmri
--and sensor-timepoint
--in meg
--(b) stimulus
--representations are
--obtained from
--an nlp
--model that
--has captured
--language statistics
--from millions
--of documents
--this model
--represents words
--using context-free
--embeddings (shown
--in yellow
--and blue)
--and context
--in red)
--context embeddings
--are obtained
--by continuously
--integrating each
--new word’s
--context-free embedding
--with the
--most recent
--context embedding
--(c) context
--and word
--embeddings share
--information the
--performance of
--the context
--embeddings at
--predicting the
--words at
--surrounding positions
--is plotted
--for different
--positions the
--contains information
--about up
--to past
--words and
--word embeddings
--about embeddings
--of surrounding
--words to
--isolate the
--representation
--of supraword
--meaning it
--is necessary
--to account
--for this
--shared information
--(d) supra-word
--meaning is
--modeled by
--obtaining the
--residual information
--in the
--context embeddings
--after removing
--information related
--to the
--word embeddings
--the supra-word
--used as
--an input
--to an
--encoding model
--revealing which
--fmri voxels
--and meg
--sensor-timepoints are
--modulated by
--supra-word meaning
--
--to study
--supra-word meaning
--the meaning
--that results
--from the
--composition of
--words should
--be isolated
--individual word
--meaning elmo’s
--context embeddings
--contain information
--about individual
--words (e
--‘finished’ ‘the’
--and ‘apple’
--in the
--context ‘finished
--the apple’)
--in addition
--to the
--implied supra-word
--meaning (e
--eating) (fig
--1c) we
--post-processed the
--produced by
--elmo to
--remove the
--contribution due
--context-independent meanings
--of individual
--words we
--constructed “residual
--context embedding”
--by removing
--the shared
--information between
--the context
--embedding and
--the meanings
--of the
--individual words
--(fig 1d)
--
--to investigate
--the neural
--substrates and
--temporal dynamics
--of supra-word
--meaning we
--trained encoding
--models as
--function of
--supra-word meaning
--to predict
--the brain
--recordings of
--nine fmri
--participants and
--eight meg
--participants as
--they read
--chapter of
--popular book
--in rapid
--serial visual
--presentation the
--encoding models
--predict each
--fmri voxel
--and meg
--sensor-timepoint from
--the text
--read by
--the participant
--up to
--that time
--point (fig
--1a) the
--prediction performance
--of these
--models was
--tested by
--computing the
--correlation between
--the model
--predictions and
--the true
--held-out brain
--recordings hypothesis
--tests were
--used to
--identify fmri
--voxels and
--meg sensor-timepoints
--that were
--significantly predicted
--by supra-word
--meaning for
--more details
--about the
--training procedure
--and hypothesis
--tests see
--materials and
--methods
--
--detecting regions
--that are
--predicted by
--supra-word meaning
--to identify
--brain areas
--that represent
--supra-word meaning
--we focus
--on the
--fmri portion
--of the
--experiment we
--find that
--many areas
--previously implicated
--in language-specific
--processing (fedorenko
--et al
--2010; fedorenko
--and thompson-schill
--2014) and
--word semantics
--(binder et
--al 2009)
--are significantly
--predicted by
--the full
--context embeddings
--across subjects
--(voxellevel permutation
--test benjamini-hochberg
--fdr control
--at 01
--(benjamini and
--hochberg 1995))
--these areas
--include the
--bilateral posterior
--and anterior
--temporal cortices
--angulargyri inferior
--frontal gyri
--posterior cingulate
--and dorsomedial
--prefrontal cortex
--(fig 2a
--and suppl
--fig s1)
--subset of
--is also
--significantly predicted
--by residual
--to quantify
--these observations
--we select
--regions of
--interest (rois)
--based on
--the works
--above (fedorenko
--2010; binder
--2009) using
--roi masks
--that are
--entirely independent
--of our
--analyses and
--data (see
--materials and
--methods) full
--con
--text embeddings
--predict significant
--proportion of
--the voxels
--within each
--roi across
--all participants
--(fig 2b;
--roi-level wilcoxon
--signed-rank test
--05 holm-bonferroni
--correction (holm
--1979)) in
--contrast residual
--context embeddings
--only the
--anterior and
--posterior temporal
--lobes while
--the full
--context embedding
--is predictive
--of much
--of the
--fmri recordings
--across the
--brain the
--supra-word meaning
--is selectively
--predictive of
--two language
--regions
--the anterior
--(atl) and
--lobes (ptl)
--
--figure 2:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure 2:
--fmri results
--visualizations for
--of participants
--with remainder
--available in
--suppl fig
--s1s3 voxel-level
--significance is
--fdr corrected
--at α
--01 (a)
--voxels significantly
--predicted by
--full-context embeddings
--(blue) residual-context
--embeddings (red)
--or both
--(white) visualized
--in mni
--space most
--of the
--temporal cortex
--and ifg
--is predicted
--by full
--context embeddings
--with residual
--mostly predicting
--subset of
--those areas
--(b) roi-level
--results (top)
--language system
--rois (fedorenko
--et al
--2010) and
--two semantic
--rois (binder
--2009) (bottom)
--proportion of
--roi voxels
--significantly predicted
--by (left)
--full context
--and (right)
--residual context
--embeddings displayed
--are the
--median proportions
--across all
--participants and
--the medians’
--95% confidence
--intervals full
--context predicts
--all rois
--(roi-level holm-bonferroni
--correction 05)
--while residual
--only bilateral
--atl and
--ptl (c)
--spatial generalization
--matrices models
--trained
--to predict
--ptl voxels
--are used
--ptl and
--atl voxels
--(within-participant (left)
--and across-participants
--(right)) ptl
--cross-voxel correlations
--form two
--clusters: models
--that predict
--activity for
--voxels in
--one cluster
--can also
--predict activities
--of other
--the same
--cluster but
--not activities
--for voxels
--in the
--other cluster
--across participants
--only one
--of these
--clusters has
--voxels that
--predict atl
--voxels (d)
--performance of
--models trained
--on atl
--and ptl
--voxels at
--predicting other
--participants’ atl
--all participants
--show cluster
--of predictive
--the psts
--
--do the
--parts of
--the atl
--and ptl
--that are
--predicted by
--supra-word meaning
--process the
--same information?
--inspired by
--temporal generalization
--matrices (king
--and dehaene
--2014) we
--introduce spatial
--generalization matrices
--that estimate
--the pairwise
--similarity of
--voxel representations
--(see materials
--and methods)
--the spatial
--reveal that
--the ptl
--can be
--divided into
--two main
--clusters such
--that the
--models of
--voxels in
--one cluster
--can also
--predict other
--that cluster
--but not
--in the
--other cluster
--(fig 2c
--and suppl
--fig s2;
--voxel-level permutation
--test benjamini-hochberg
--fdr controlled
--at level
--01) furthermore
--the models
--of voxels
--within one
--of the
--ptl clusters
--the other
--significantly predict
--the division
--ptl into
--two clusters
--one of
--which is
--predictive of
--observed within-
--left) and
--across-participants (fig
--2c right)
--in contrast
--voxels show
--only one
--cluster of
--voxels that
--are pred
--ictive both
--of other
--atl voxels
--and also
--of ptl
--voxels (suppl
--fig s2)
--this pattern
--indicates that
--the organization
--of information
--in the
--atl and
--parts of
--the ptl
--is shared
--and consistent
--across participants
--to localize
--this shared
--representation we
--visualize how
--well each
--ptl voxel
--predicts the
--other participants’
--atls (fig
--2d and
--suppl fig
--s3) atl
--voxels are
--predictive of
--significant proportions
--of the
--atl across
--participants reinforcing
--the single
--cluster of
--observed in
--the spatial
--generalization matrices
--much of
--the left
--ptl predicts
--significant proportion
--participants whereas
--the right
--ptl does
--not (roi-level
--wilcoxon signed-rank
--test 05
--holm-bonferroni correction)
--ptl appears
--further subdivided
--with cluster
--of voxels
--posterior superior
--temporal sulcus
--(psts) being
--more predictive
--this suggests
--that the
--psts process
--similar facet
--of supra-word
--meaning
--
--the processing
--of supra-word
--meaning is
--invisible in
--meg
--to study
--the temporal
--dynamics of
--the emergence
--and representation
--of supra-word
--meaning we
--turn to
--the meg
--portion of
--the experiment
--(fig 3)
--we computed
--the proportion
--of sensors
--that are
--significantly predicted
--at different
--spatial granularity
-- the
--whole brain
--(fig 3a)
--by lobe
--subdivisions (suppl
--fig s4)
--and finally
--at each
--sensor neighborhood
--location (fig
--3b; sensor-timepoint
--level permutation
--test benjamini-hochberg
--fdr control
--at α
--01) the
--full context
--embedding is
--significantly predictive
--of the
--recordings across
--all lobes
--(fig 3a
--performance visualized
--in lighter
--colors; timepoint-level
--wilcoxon signed-rank
--test 05
--benjamini-hochberg fdr
--correction) surprisingly
--we find
--that the
--residual context
--does not
--significantly predict
--any timepoint
--in the
--meg recordings
--at any
--this surprising
--finding leads
--to two
--conclusions first
--supra-word meaning
--is invisible
--in meg
--second what
--is instead
--salient in
--is informatio
--that is
--shared between
--the context
--and the
--individual words
--
--figure 3:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure 3:
--meg prediction
--results at
--different spatial
--granularity all
--subplots present
--the median
--across participants
--and errorbars
--signify the
--medians’ 95%
--confidence intervals
--(a) proportion
--of sensors
--for each
--timepoint significantly
--predicted by
--the full
--and residual
--embeddings (visualized
--in lighter
--and darker
--colors respectively)
--removing the
--shared information
--among the
--full current
--word the
--previous word
--and the
--context embeddings
--results in
--significant decrease
--in performance
--for all
--embeddings and
--lobes the
--decrease in
--performance for
--the context
--embedding (left
--column) is
--the most
--drastic with
--no timewindows
--being significantly
--different from
--chance for
--the residual
--context embedding
--(b) proportions
--of sensor
--neighborhoods significantly
--each residual
--embedding only
--the significant
--proportions are
--displayed (fdr
--corrected 05)
--context-residuals do
--not predict
--any sensor-timepoint
--neighborhood while
--both the
--previous and
--the current
--word residuals
--predic
--large subset
--of sensor-timepoints
--with performance
--peaks in
--occipital and
--temporal lobes
--
--to understand
--the source
--of this
--salience we
--investigated the
--relationship between
--the meg
--recordings and
--the word
--embeddings for
--the currently-read
--and previously-read
--words one
--approach to
--reveal this
--relationship is
--to train
--an encoding
--model as
--function of
--embedding (jain
--and huth
--2018; toneva
--and wehbe
--2019) however
--embedding corresponding
--to word
--at position
--is correlated
--with the
--surrounding word
--embeddings (fig
--1c) therefore
--part of
--the prediction
--performance of
--embedding may
--be due
--to processing
--related to
--previous words
--to isolate
--processing that
--is exclusively
--an individual
--word we
--constructed “residual
--word embeddings”
--following the
--approach of
--constructing the
--residual context
--embeddings (see
--materials and
--methods) we
--observe that
--the residual
--word embeddings
--for the
--current and
--lead to
--significantly worse
--predictions of
--recordings when
--compared to
--their corresponding
--full embeddings
--(f
--ig 3a
--middle and
--right panels;
--timepoint-level wilcoxon
--signed-rank test
--05 benjamini-hochberg
--fdr correction)
--this indicates
--that significant
--proportion of
--the activity
--predicted by
--the current
--and previous
--word embeddings
--is due
--to the
--shared information
--with surrounding
--nonetheless we
--find that
--the residual
--current word
--embedding is
--still significantly
--predictive of
--brain activity
--everywhere the
--full embeddings
--was predictive
--that properties
--unique to
--word are
--well predictive
--of meg
--recordings at
--all spatial
--granularity the
--residual previous
--word embedding
--predicts fewer
--time windows
--significantly particularly
--350-500ms post
--word onset
--that the
--activity in
--the first
--350ms when
--word is
--on the
--screen is
--properties that
--are unique
--previous word
--taken together
--these results
--suggest that
--the properties
--of recent
--words are
--the elements
--that are
--meg recordings
--and that
--meg
--recordings do
--not reflect
--the supra-word
--meaning beyond
--these recent
--words
--
--lastly we
--directly compared
--how well
--each imaging
--modality can
--be predicted
--by each
--meaning embedding
--(fig 4)
--residual embeddings
--predict fmri
--and meg
--with significantly
--different accuracy
--(fig 4a)
--with fmri
--being significantly
--better predicted
--than meg
--by the
--residual context
--residual of
--the previous
--and current
--words (wilcoxon
--rank-sum test
--05 holm-bonferroni
--correction) in
--contrast the
--full context
--embeddings do
--not show
--significant difference
--in predicting
--fmri and
--meg recordings(fig
--4b) we
--further observe
--that the
--lead to
--an opposite
--pattern of
--prediction in
--the two
--modalities(fig 4c)
--while the
--predicts fmri
--the best
--out of
--the three
--it performs
--the worst
--at predicting
--meg (wilcoxon
--signed-rank test
--and previous
--word embeddings
--do not
--show significant
--difference
--in meg
--prediction(fig 4d)
--suggesting that
--it is
--the removal
--of individual
--word information
--from the
--context embedding
--that leads
--to significantly
--worse meg
--prediction these
--findings further
--suggest that
--fmri and
--meg reflect
--different aspects
--of language
--processing
--while meg
--recordings reflect
--processing related
--to the
--recent context
--fmri recordings
--capture the
--contextual meaning
--that is
--beyond the
--meaning of
--individual words
--
--figure 4:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure 4:
--direct comparisons
--of prediction
--performance of
--different meaning
--embeddings displayed
--are the
--median proportions
--across participants
--and the
--medians’ 95%
--confidence intervals
--differences between
--modalities are
--tested for
--significance using
--wilcoxon rank-sums
--test differences
--within modality
--are tested
--using wilcoxon
--signed-rank test
--all p-values
--are adjusted
--for multiple
--comparisons with
--the holm-bonferroni
--procedure at
--α 05
--(a) residual
--previous word
--context and
--current word
--embeddings predict
--fmri and
--meg with
--significant differences
--(b) full
--context embeddings
--do not
--predict fmri
--and meg
--with significant
--differences while
--the full
--and previous
--word embeddings
--predict meg
--significantly better
--than fmri
--(c) meg
--and fmri
--display contrasting
--pattern of
--prediction by
--the residual
--embeddings the
--residual best
--predicts meg
--activity significantly
--better than
--the previous
--word residual
--which in
--turns predicts
--meg significantly
--more than
--he context
--residual in
--contrast the
--context residuals
--significantly predict
--fmri activity
--better than
--the previous
--and current
--word residuals
--(d) full
--previous word
--and context
--embeddings do
--not predict
--meg significantly
--differently (e)
--all full
--embeddings predict
--both fmri
--and meg
--significantly better
--than the
--corresponding residual
--embeddings
--
--discussion
--we enabled
--the investigation
--of emergent
--multi-word meaning
--or supra-word
--meaning in
--the brain
--by devising
--computational representation
--of it
--that combines
--representations of
--natural text
--from recent
--neural network
--algorithms with
--computational control
--that disentangles
--composed-from individual-word
--meaning we
--investigated the
--spatial and
--temporal processing
--signatures of
--supra-word meaning
--by evaluating
--its ability
--to predict
--specific locations
--and timepoints
--of recorded
--brain activity
--via fmri
--and meg
--respectively
--
--we found
--that our
--devised supra-word
--meaning representation
--predicts fmri
--recordings in
--the bilateral
--anterior and
--posterior temporal
--lobes (atl
--and ptl)
--this finding
--supports some
--current hypotheses
--of language
--composition in
--the literature
--specifically our
--results provide
--new evidence
--that the
--atl processes
--composed meaning
--beyond simple
--concrete concepts
--which supports
--the hypothesis
--atl is
--semantic integration
--hub (visser
--et al
--2010; pallier
--2011; pylkkänen
--2020) our
--results may
--also align
--with the
--hypothesis that
--the posterior
--superior temporal
--sulcus (psts
--part of
--the ptl)
--is involved
--in building
--type of
--supra-word meaning
--by integrating
--information about
--the verb
--and its
--arguments with
--other syntactic
--information (friederici
--2011; frankland
--and greene
--2015; skeide
--and friederici
--2016) further
--our findings
--pose questions
--for the
--theory that
--posits left
--ptl as
--primarily site
--of lexical
--(i word-level)
--semantics and
--left ifg
--as hub
--of in
--tegrated contextual
--information (hagoort
--2020) it
--also poses
--questions for
--the theory
--that combinatorial
--semantics are
--processed in
--the atl
--while lexical
--more posterior
--regions (hickok
--and poeppel
--2007) our
--finding that
--the ptl
--maintains supra-word
--meaning indicates
--that the
--role of
--extends beyond
--word-level semantics
--and suggests
--common substrate
--for lexical
--and combinatorial
--semantics further
--we do
--not find
--evidence for
--supra-word meaning
--in left
--ifg though
--this does
--not prove
--that left
--ifg does
--not represent
-- the
--lack of
--significance may
--be due
--to low
--statistical power
--lastly the
--clusters of
--voxels in
--and atl
--share common
--representation of
--composed meaning
--suggests that
--the two
--areas may
--be working
--together to
--maintain the
--
--strikingly we
--found that
--even though
--our devised
--supra-meaning representation
--predicted significant
--proportion of
--fmri voxels
--it did
--not significantly
--predict any
--sensor-timepoints in
--meg instead
--the meg
--recordings were
--significantly predicted
--by information
--unique to
--both the
--currently-read and
--previously-read words
--these findings
--suggest difference
--in the
--underlying brain
--processes that
--fmri and
--meg capture
--indeed while
--it is
--widely known
--that fmri
--and meg
--recordings result
--from different
--physiological signals
--whether they
--capture the
--same underlying
--brain processes
--is still
--debated (hall
--et al
--2014) our
--results suggest
--recordings are
--sensitive to
--supra-word meaning
--while meg
--recordings reflect
--instantaneous processes
--related to
--current word
--being read
--and the
--previously-read word
--likely candidate
--for the
--instantaneous process
--reflected in
--meg is
--the process
--of integrating
--the current
--word with
--the previous
--context the
--sensitivity to
--the previ
--ously-read word
--has many
--possible explanations
--one possible
--explanation is
--that word
--might take
--longer to
--process and
--integrate into
--the composed
--meaning than
--the duration
--it is
--on the
--screen another
--possible explanation
--is that
--word may
--constrain the
--processing of
--the word
--that follows
--it highlighting
--its relevant
--properties and
--aiding with
--composition the
--hypothesis that
--meg recordings
--reflect the
--process of
--composition aligns
--well with
--vast number
--of previous
--findings characterizing
--transient responses
--evoked by
--stimulus that
--is difficult
--to integrate
--with the
--preceding context
--(kutas and
--federmeier 2011;
--kuperberg et
--al 2003;
--kuperberg 2007)
--and results
--showing that
--are better
--fit by
--model constrained
--by the
--meaning of
--the immediately
--preceding words
--(lyu et
--al 2019)
--indeed our
--results are
--not in
--disagreement with
--this literature
-- they
--do not
--show that
--meg activity
--does not
--reveal word
--integration processes
--that depend
--on previous
--context
--nstead our
--results suggest
--that the
--representation of
--that previous
--context is
--not visible
--in meg
--
--the observed
--difference in
--predicting fmri
--and meg
--recordings raises
--the hypothesis
--that the
--process of
--maintenance of
--the composed
--meaning does
--not rely
--on neural
--mechanisms that
--are thought
--to generate
--the meg
--signal (such
--as synchronized
--current flow
--in pyramidal
--cell dendrites
--(hall et
--al 2014))
--but on
--some other
--are not
--visible in
--signal or
--might be
--indistinguishable from
--noise (e
--unsynchronized neural
--firing) but
--that have
--enough metabolic
--demands to
--generate bold
--response alternate
--possible explanations
--for the
--lack of
--predictability of
--meg by
--supra-word meaning
--are that
--the representation
--of supra-word
--meaning may
--be too
--distributed to
--be captured
--by meg
--due to
--its poor
--spatial resolution
--however we
--observe that
--the supra-word
--meaning predicts
--about
--10% of
--all cortical
--fmri voxels
--across participants
--mostly centered
--in the
--atl and
--ptl thus
--it is
--unlikely that
--no meg
--sensor-timepoint is
--sensitive to
--this signal
--if it
--is detectable
--in
--the magnetic
--field changes
--further meg
--is known
--to be
--sensitive to
--neural activity
--that originates
--in the
--sulci and
--since we
--find that
--the voxels
--that are
--supra-word meaning
--are in
--the sulci
--this explanation
--is even
--less likely
--these results
--call for
--more nuanced
--understanding of
--previous work
--that aims
--to study
--composition of
--sentence-level meaning
--using meg
--as well
--as possibly
--other types
--of imaging
--modalities that
--rely on
--synchronized firing
--such as
--eeg and
--ecog our
--results suggest
--that observed
--increases in
--activity measured
--by these
--modalities during
--sentence reading
--(fedorenko et
--al 2016;
--hultén et
--al 2019)
--and improved
--fit by
--model constrained
--by very
--recent context
--(lyu et
--may be
--due to
--instantaneous integration
--processes rather
--than sentence-level
--meaning future
--work is
--needed to
--understand whether
--and how
--these imaging
--modalities can
--be used
--
--our analysis
--depends on
--the degree
--to which
--the computational
--neural network
--we have
--chosen is
--able to
--represent composed
--meaning based
--on elmo’s
--competitive performance
--on downstream
--tasks (peters
--et al
--2018) and
--ability to
--capture complex
--linguistic structure
--(tenney et
--al 2019)
--we believe
--that elmo
--is able
--to extract
--some aspects
--of composed
--meaning the
--degree to
--which this
--composed meaning
--reflects the
--one in
--the brain
--is an
--important question
--that we
--have only
--begun to
--study and
--needs further
--investigation secondly
--our residual
--approach accounts
--only for
--the linear
--dependence between
--individual word
--embeddings and
--context embeddings
--by construction
--the internal
--state of
--the lstm
--in elmo
--contains non-linear
--dependencies on
--the input
--word vector
--and the
--previous lstm
--state it
--is possible
--however that
--some dimensions
--of the
--internal state
--elmo lstm
--corresponds to
--non-linear operations
--on the
--dimensions of
--vector alone
--without contribution
--from the
--revious internal
--state of
--the lstm
--(see materials
--and methods
--for the
--lstm equations)
--this non-linear
--transformation of
--the input
--word might
--not be
--removed by
--our residual
--procedure and
--whether it
--aligns with
--processing of
--individual words
--in the
--brain is
--question for
--future research
--
--the surprising
--finding that
--supra-word meaning
--is difficult
--to capture
--using meg
--has implications
--for future
--neuroimaging research
--and applications
--where natural
--language is
--decoded from
--the brain
--while high
--temporal imaging
--resolution is
--key to
--reaching mechanistic
--level of
--understanding of
--language processing
--our findings
--suggest that
--modality other
--than meg
--may be
--necessary to
--detect long-range
--contextual information
--further the
--fact that
--an aspect
--of meaning
--can be
--predictive in
--one imaging
--modality and
--invisible in
--the other
--calls for
--caution while
--interpreting findings
--about the
--brain from
--one modality
--alone as
--some parts
--of the
--puzzle are
--systematically hidden
--our results
--also suggest
--that the
--imaging modality
--may impact
--the ability
--to decode
--the contextualized
--meaning of
--words which
--is central
--to brain-computer
--interfaces (bci)
--that aim
--attempted speech
--recent success
--in decoding
--speech from
--ecog recordings
--(makin et
--al 2020)
--is promising
--but needs
--to
--be evaluated
--carefully with
--more diverse
--and naturalistic
--stimuli using
--bci to
--decode speech
--in real
--life is
--complicated by
--the inherent
--uncertainty in
--decoding each
--word and
--the fact
--that the
--space of
--all possible
--utterances is
--not constrained
--it is
--yet to
--be determined
--if word-level
--information conveyed
--by electrophysiology
--will be
--enough to
--decode person’s
--intent or
--if the
--lack of
--supra-word meaning
--should be
--compensated in
--other ways
--
--materials and
--methods
--fmri data
--and preprocessing
--we use
--fmri data
--of participants
--reading chapter
--of harry
--potter and
--the sorcerer’s
--stone (rowling
--2012) collected
--and made
--available online
--by wehbe
--et al
--(2014b) words
--were presented
--one at
--time at
--rate of
--5s each
--was acquired
--at rate
--of 2s
--per image
--the repetition
--time (tr)
--is 2s
--the images
--were comprised
--of ×
--× 3mm
--voxels the
--data for
--each participant
--was slice-time
--and motion
--corrected using
--spm8 (kay
--2008) then
--detrended and
--smoothed with
--3mm full-width-half-max
--kernel the
--brain surface
--of each
--participant was
--reconstructed using
--freesurfer (fischl
--2012) and
--grey matter
--mask was
--obtained the
--pycortex software
--(gao et
--al 2015)
--was used
--to handle
--and plot
--the data
--for each
--participant 25000
-- 31000
--cortical voxels
--were kept
--
--meg data
--and preprocessing
--the same
--paradigm was
--recorded for
--participants using
--meg by
--the authors
--of (wehbe
--et al
--2014a) and
--shared upon
--our request
--this data
--was recorded
--at 306
--sensors organized
--in 102
--locations around
--the head
--meg records
--the change
--in magnetic
--field due
--to neuronal
--activity and
--the data
--we used
--was sampled
--at 1khz
--then preprocessed
--using the
--signal space
--separation method
--(sss) (taulu
--2004) and
--its temporal
--extension (tsss)
--(taulu and
--simola 2006)
--the signal
--in every
--sensor was
--downsampled into
--25ms non-overlapping
--time bins
--for each
--of the
--5176 word
--in the
--chapter we
--therefore obtained
--recording for
--306 sensors
--at 20
--time points
--after word
--onset (since
--each word
--was presented
--for 500ms)
--
--elmo details
--at each
--layer for
--each word
--elmo combines
--the internal
--representations of
--two independent
--lstms
--forward lstm
--(containing information
--from previous
--words) and
--backward lstm
--from future
--words) we
--extracted context
--embeddings only
--from the
--in order
--to more
--closely match
--the participants
--who have
--not seen
--the future
--words for
--word token
--the forward
--lstm generates
--the hidden
--representation embedded
--image in
--layer using
--the following
--update equations:
--embedded image
--where bc
--and wc
--represent the
--learned bias
--and weight
--and ft
--ot and
--it represent
--the forget
--output and
--input gates
--the states
--of the
--gates are
--computed according
--to the
--following equations:
--embedded image
--where σ(x)
--represents the
--sigmoid function
--and bx
--and wx
--represent the
--learned bias
--and weight
--of the
--corresponding gate
--the learned
--parameters are
--trained to
--predict the
--identity of
--word given
--series of
--preceding words
--in large
--text corpus
--we use
--pretrained version
--of elmo
--with hidden
--lstm layers
--provided by
--gardner et
--al (2018)
--
--obtaining full
--stimulus representations
--we obtain
--full elmo
--word embedding
--(as opposed
--to residual
--word embedding)
--for word
--wn by
--passing word
--wn through
--the pretrained
--elmo model
--and obtaining
--the token-level
--embeddings (i
--from layer
--0) for
--wn if
--word wn
--contains multiple
--tokens we
--average the
--corresponding token-level
--embeddings and
--use this
--average as
--the final
--full word
--embedding we
--obtain full
--elmo context
--embedding for
--by passing
--the most
--recent 25
--words (wn-24
--… wn)
--through the
--pretrained elmo
--model and
--obtaining the
--embeddings from
--the first
--hidden layer
--(i from
--layer 1)
--of the
--forward lstm
--for wn
--if word
--wn contains
--multiple tokens
--we average
--the corresponding
--layer embeddings
--and use
--this mean
--as the
--final full
--context embedding
--wn we
--use 25
--words to
--extract the
--because it
--has been
--previously shown
--that elmo
--and other
--lstms appear
--to reduce
--the amount
--of information
--they maintain
--beyond 20
-- 25
--words in
--the past
--(khandelwal et
--al 2018;
--toneva and
--wehbe
--2019)
--2019)
--
--obtaining residual
--stimulus representations
--we obtain
--three types
--of residual
--embeddings for
--each word
--at position
--in the
--stimulus set:
--1) residual
--context(t-1) embedding
--2) residual
--word(t-1) embedding
--and 3)
--residual word(t)
--embedding we
--compute all
--using the
--same general
--approach of
--training regularized
--linear regression
--but with
--inputs xt
--and outputs
--yt that
--change depending
--on the
--type of
--residual embedding
--the steps
--to the
--general approach
--are the
--following given
--an input
--xt and
--output yt:
--
--step 1:
--learn linear
--function that
--predicts each
--dimension of
--yt as
--linear combination
--of xt
--we follow
--the same
--steps outlined
--in the
--training of
--function in
--the encoding
--model namely
--we model
--as linear
--function regularized
--by the
--ridge penalty
--the model
--is trained
--via four-fold
--cross-validation and
--the regularization
--parameter is
--chosen via
--nested cross-validation
--
--step 2:
--obtain the
--residual embedded
--image using
--the estimate
--of the
--function learned
--above this
--is the
--final residual
--stimulus representation
--
--for the
--residual context(t-1)
--embedding the
--input xt
--is the
--concatenation of
--the full
--word embeddings
--25 consecutive
--words wt-24
--… wt
--and the
--output yt
--full context(t-1)
--embedding for
--the residual
--word(t-1) embeddings
--the input
--xt is
--the concatenation
--of the
--embedding and
--24 consecutive
--that exclude
--word embedding
--for word(t-1)
--full word(t-1)
--word(t) embeddings
--the the
--context(t-1) embedding
--full word
--embeddings for
--the 24
--consecutive words
--wt-24 …
--wt-1 and
--the output
--yt is
--word(t) embedding
--
--encoding model
--evaluation
--we evaluate
--the predictions
--of each
--encoding model
--by computing
--the pearson
--correlation between
--the held-out
--brain recordings
--and the
--corresponding predictions
--in the
--four-fold cross-validation
--setting we
--compute one
--correlation value
--for each
--of the
--cross-validation folds
--and report
--the average
--value as
--the final
--performance
--
--general encoding
--model training
--for each
--type of
--embedding et
--we estimate
--an encoding
--model that
--takes et
--as input
--and predicts
--the brain
--recording associated
--with reading
--the same
--words that
--were used
--to derive
--et we
--estimate function
--such that
--(et) where
--is the
--brain activity
--recorded with
--either meg
--or fmri
--we follow
--previous work
--(sudre et
--al 2012;
--wehbe et
--al 2014b
--a; nishimoto
--et al
--2011; huth
--2016) and
--model as
--linear function
--regularized by
--the ridge
--penalty the
--model is
--trained via
--four-fold cross-validation
--and the
--regularization parameter
--is chosen
--via nested
--cross-validation
--
--fmri encoding
--models
--ridge regularization
--is used
--to estimate
--the parameters
--of linear
--model that
--predicts the
--brain activity
--yi in
--every fmri
--voxel as
--linear combination
--of particular
--nlp embedding
--for each
--output dimension
--(voxel) the
--parameter is
--chosen independently
--by nested
--cross-validation we
--use ridge
--regression because
--of its
--computational efficiency
--and because
--of the
--results of
--wehbe et
--al (2015)
--showing that
--for fmri
--data as
--long as
--proper regularization
--and the
--regularization parameter
--is chosen
--by cross-validation
--voxel independently
--different regularization
--techniques lead
--to similar
--results indeed
--ridge regression
--is indeed
--common regularization
--technique used
--for building
--predictive fmri
--(mitchell et
--al 2008;
--nishimoto et
--al 2011;
--al 2014b;
--huth et
--al 2016)
--
--for every
--voxel model
--is fit
--to predict
--the signals
--embedded image
--where is
--the number
--of time
--points as
--function of
--the nlp
--embedding the
--words presented
--to the
--participants are
--first grouped
--by the
--tr interval
--in which
--they were
--presented then
--embedding of
--the words
--in every
--group are
--averaged to
--form sequence
--of features
--[x4 x2
--… xn]
--which are
--aligned with
--the brain
--signals the
--models are
--trained to
--predict the
--signal at
--time yt
--using the
--concatenated vector
--zt formed
--of [xt-1
--xt-2 xt-3
--xt-4] the
--features of
--presented in
--the previous
--volumes are
--included in
--order to
--account for
--the lag
--in the
--hemodynamic response
--that fmri
--records indeed
--the response
--measured by
--fmri is
--an indirect
--consequence of
--brain activity
--that peaks
--about seconds
--after stimulus
--onset and
--the solution
--of expressing
--as function
--of the
--the preceding
--time points
--is common
--solution for
--building predictive
--models (nishimoto
--et al
--011; wehbe
--et al
--2014b; huth
--2016)
--
--for each
--given participant
--and each
--nlp embedding
--we perform
--cross-validation procedure
--to estimate
--how predictive
--that nlp
--embedding is
--of brain
--activity in
--each voxel
--fold:
--
--the fmri
--data and
--feature matrix
--z4 z2
--zn are
--split into
--corresponding train
--and validation
--matrices these
--matrices are
--individually normalized
--(mean of
--and standard
--deviation of
--for each
--voxel across
--time) ending
--with train
--matrices yr
--and zr
--matrices yv
--and zv
--
--using the
--train fold
--model wi
--is estimated
--as:
--embedded image
--
--ten-fold nested
--cross-validation procedure
--is first
--used to
--identify the
--best λi
--for every
--voxel that
--minimizes nested
--cross-validation error
--wi is
--then estimated
--using λi
--on the
--entire training
--fold
--
--the predictions
--for each
--voxel on
--the validation
--fold are
--obtained as
--zvwi
--
--the above
--steps are
--repeated for
--each of
--the four
--cross-validation folds
--and average
--correlation is
--obtained for
--each voxel
--nlp embedding
--and participant
--
--meg encoding
--models
--meg data
--is sampled
--faster than
--the rate
--of word
--presentation so
--for each
--word we
--have 20
--times points
--recorded at
--306 sensors
--ridge regularization
--is similarly
--used to
--estimate the
--parameters of
--linear model
--that predicts
--the brain
--activity yi
--τ in
--every meg
--sensor at
--time τ
--after word
--onset for
--each output
--dimension (sensor/time
--tuple τ)
--the ridge
--regularization parameter
--is chosen
--independently by
--nested cross-validation
--
--for every
--tuple τ
--model is
--fit to
--predict the
--signals embedded
--image where
--is the
--number of
--words in
--the story
--as function
--of nlp
--embeddings we
--use as
--input the
--word vector
--without the
--delays we
--used in
--fmri because
--the meg
--recordings capture
--instantaneous consequences
--of brain
--activity (change
--in the
--magnetic field)
--the models
--are trained
--to predict
--the signal
--at word
--embedded image
--using the
--vector xt
--
--for each
--participant and
--nlp embedding
--we perform
--cross-validation procedure
--to estimate
--how predictive
--that nlp
--embedding is
--of brain
--activity in
--each sensor-timepoint
--fold:
--
--the meg
--data and
--feature matrix
--x4 x2
--…xn are
--split into
--corresponding train
--and validation
--matrices and
--these matrices
--are individually
--normalized (to
--get mean
--of and
--standard deviation
--of for
--each voxel
--across time)
--ending with
--train matrices
--yr and
--xr and
--validation matrices
--yv and
--zv
--
--using the
--train fold
--model w(i
--τ) is
--estimated as:
--embedded image
--
--ten-fold nested
--cross-validation procedure
--is first
--used to
--identify the
--best λ(i
--τ) for
--every sensor
--time-point tuple
--(i τ)
--that minimizes
--the nested
--cross-validation error
--w(i τ)
--is then
--estimated using
--λ(i τ)
--on the
--entire training
--fold
--
--the predictions
--for each
--sensor time-point
--tuple (i
--τ) on
--the validation
--fold are
--obtained as
--xvw(i τ)
--
--the above
--steps are
--repeated for
--each of
--the four
--cross-validation folds
--and an
--average correlation
--is obtained
--for each
--sensor location
--time-point tuple
--(s τ)
--each nlp
--embedding and
--each participant
--
--spatial generalization
--matrices
--we introduce
--the concept
--of spatial
--generalization matrices
--which tests
--whether an
--encoding model
--trained to
--predict particular
--voxel can
--generalize to
--predicting other
--voxels this
--approach can
--be applied
--to voxels
--within the
--same participant
--or in
--other participants
--the purpose
--of this
--method is
--to test
--whether two
--voxels relate
--to specific
--representation of
--the input
--(e nlp
--embedding) in
--similar way
--if an
--for particular
--voxel is
--able to
--significantly predict
--different voxel’s
--activity we
--conclude that
--the two
--voxels process
--similar information
--with respect
--to the
--input of
--the encoding
--model
--
--for each
--pair of
--voxels (i
--j) we
--first follow
--our general
--approach of
--training an
--encoding model
--to predict
--voxel as
--function of
--specific stimulus
--representation described
--above and
--test how
--well the
--predictions of
--the encoding
--model correlate
--with the
--activity of
--voxel we
--do this
--for all
--pairs of
--voxels in
--the ptl
--and atl
--across all
--participants we
--finally normalize
--the resulting
--performance at
--predicting voxel
--by dividing
--it by
--the performance
--at predicting
--test data
--from voxel
--that was
--heldout during
--the training
--process the
--significance of
--of the
--on voxel
--is evaluated
--using permutation
--test described
--below
--
--permutation tests
--significance of
--the degree
--to which
--single voxel
--or sensor-timepoint
--is predicted
--is evaluated
--based on
--standard permutation
--test to
--conduct the
--permutation test
--we block-permute
--the predictions
--of specific
--encoding model
--within each
--of the
--four cross-validation
--runs and
--compute the
--correlation between
--the block-permuted
--predictions and
--the corresponding
--true values
--voxel/sensor-timepoint we
--use blocks
--of 5trs
--in fmri
--(corresponding to
--20 presented
--words) and
--20 words
--in meg
--in order
--to retain
--some of
--the auto-regressive
--structure in
--the permuted
--brain recordings
--we conduct
--1000 permutations
--and calculate
--the number
--of times
--the resulting
--mean correlation
--across the
--folds of
--predictions is
--higher than
--the mean
--correlation from
--the original
--unpermuted predictions
--p-values for
--all voxels/sensor-timepoints/time-windows
--are fdr
--corrected for
--multiple comparisons
--using the
--benjamini-hochberg procedure
--(benjamini and
--hochb
--erg 1995)
--
--chance proportions
--of roi/timewindows
--predicted significantly
--to establish
--whether significant
--proportion of
--an roi/timewindow
--is predicted
--by specific
--encoding model
--we contrast
--the proportion
--of the
--roi/timewindow that
--is significantly
--explained by
--the encoding
--model with
--the roi/timewindow
--that is
--significantly explained
--by chance
--we do
--this for
--all proportions
--same roi/timewindow
--across participants
--using wilcoxon
--signed-rank test
--we compute
--of an
--predicted by
--chance using
--the permutation
--tests described
--above for
--each permutation
--the p-value
--of each
--voxel in
--this permutation
--according to
--its performance
--with respect
--to the
--other permutations
--next for
--each roi/timewindow
--of this
--roi/timewindow with
--p-values 01
--after fdr
--correction for
--the final
--chance proportion
--roi/time-window for
--specific encoding
--model and
--participant is
--the average
--across permutations
--
--confidence intervals
--we use
--an open-source
--package (sheppard
--et al
--2020) to
--compute the
--95% bias-corrected
--confidence intervals
--of the
--median proportions
--across participants
--bias-corrected confidence
--intervals (efron
--and tibshirani
--1994) to
--account for
--any possible
--bias in
--the sample
--median due
--to small
--sample size
--or skewed
--distribution (miller
--1988)
--
--experiments revealing
--shared information
--among nlp
--embeddings
--for each
--of the
--nlp embedding
--types (i
--context(t-1) embedding
--word(t-1) embedding
--word(t) embedding)
--we train
--an encoding
--model taking
--as input
--each nlp
--embedding and
--predicting as
--output the
--word embedding
--for word(i)
--where ∈
--[t
--2] we
--evaluate the
--predictions of
--the encoding
--models using
--pearson correlation
--and obtain
--an average
--correlation over
--the four
--cross-validation folds
--
--author contributions
--and selected
--the experimental
--stimuli collected
--the fmri
--and meg
--data all
--authors helped
--conceive and
--design the
--experimental analyses
--and analysed
--the data
--developed the
--technique to
--remove shared
--information in
--neural network
--embeddings and
--conducted subsequent
--analyses and
--wrote the
--original draft
--of the
--manuscript all
--authors contributed
--to the
--review and
--editing
--
--competing interests
--the authors
--declare no
--competing interests
--
--supplementary information
--for
--figure s1:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure s1:
--qualitative visualization
--of the
--voxels that
--are significantly
--predicted by
--the full
--contextualized representation
--(in blue)
--the residual
--(in red)
--or both
--(in white)
--voxel is
--determined to
--be significantly
--predicted through
--permutation test
--and fdr
--correction for
--multiple comparisons
--at the
--01 level
--large parts
--language system
--spanning the
--temporal cortex
--and the
--inferior frontal
--cortex are
--significantly predicted
--by the
--full context
--embeddings the
--voxels significantly
--the context
--residual are
--largely subset
--of those
--context embeddings
--
--figure s2:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure s2:
--spatial generalization
--matrices for
--all participants
--models trained
--to predict
--ptl voxels
--are used
--ptl and
--atl voxels
--(within-participant (a)
--and across-participants
--(b)) models
--trained to
--predict atl
--voxels are
--used to
--and ptl
--voxels (within-participant
--(c) and
--across-participants (d))
--note that
--the block
--diagonal matrices
--of the
--across-participants correlations
--(in b/d)
--are equivalent
--to the
--plots in
--a/c only
--voxels that
--are significantly
--predicted by
--the context
--residual are
--included in
--this analysis
--the participant
--s6 does
--not have
--any significantly
--predicted voxels
--in the
--atl correlations
--are normalized
--by dividing
--the performance
--of model
--trained on
--voxel at
--predicting the
--target voxel
--by the
--performance of
--model trained
--on the
--ptl cross-voxel
--correlations form
--two clusters:
--voxels in
--cluster can
--predict each
--other but
--not the
--other cluster’s
--voxels across
--participants only
--one of
--these clusters
--has voxels
--that predict
--atl voxels
--
--figure s3:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure s3:
--performance of
--encoding models
--trained on
--atl and
--ptl voxels
--at predicting
--other participants’
--atl for
--the remaining
--participants all
--participants who
--have more
--than few
--significantly predicted
--voxels (6
--out of
--participants) show
--cluster of
--predictive voxels
--in the
--psts
--
--figure s4:
--download figureopen
--in new
--tab
--figure s4:
--proportions of
--significantly predicted
--meg sensors
--for each
--timepoint divided
--by lobe
--all subplots
--present the
--median across
--participants and
--errorbars signify
--the medians’
--95% confidence
--intervals residual
--embeddings performance
--is compared
--with that
--of full
--embeddings (darker
--and lighter
--colors respectively
--fdr corrected
--05) removing
--the shared
--information among
--the full
--current word
--the previous
--word and
--the context
--embeddings results
--in significant
--decrease in
--performance for
--all embeddings
--and lobes
--the decrease
--in performance
--for the
--context embedding
--(left column)
--is the
--most drastic
--with no
--timewindows being
--significant for
--the residual
--across lobes
--
--acknowledgments
--the authors
--thank erika
--laing and
--daniel howarth
--for help
--with data
--collection and
--preprocessing and
--michael tarr
--for helpful
--feedback on
--the manuscript
--this research
--was supported
--in part
--by start-up
--funds in
--the machine
--learning department
--at carnegie
--mellon university
--the google
--faculty research
--award and
--the air
--force office
--of scientific
--research through
--research grants
--fa95501710218 and
--fa95502010118
--
--footnotes
--title and
--abstract revised;
--figure revised;
--figure s4
--added to
--supplementary;
--
--references
--↵benjamini and
--hochberg (1995)
--controlling the
--false discovery
--rate: practical
--and powerful
--approach to
--multiple testing
--journal of
--the royal
--statistical society:
--series (methodological)
--57(1) 289300
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵binder desai
--graves and
--conant (2009)
--where is
--the semantic
--system? critical
--review and
--meta-analysis of
--120 functional
--neuroimaging studies
--cerebral cortex
--19(12) 27672796
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵efron and
--tibshirani (1994)
--an introduction
--to the
--bootstrap crc
--press google
--scholar
--↵fedorenko and
--thompson-schill (2014)
--reworking the
--language network
--trends in
--cognitive sciences
--18(3) 120126
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵fedorenko hsieh
---j nieto-castanon
--whitfield-gabrieli and
--kanwisher (2010)
--new method
--for fmri
--investigations of
--language: defining
--rois functionally
--in individual
--subjects journal
--of neurophysiology
--104(2) 11771194
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵fedorenko scott
--brunner coon
--pritchett schalk
--and kanwisher
--(2016) neural
--correlate of
--the construction
--of sentence
--meaning proceedings
--of the
--national academy
--of sciences
--113(41) e6256e6262
--abstract/free full
--textgoogle scholar
--↵fischl (2012)
--freesurfer neuroimage
--62(2) 774781
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵frankland and
--greene (2015)
--an architecture
--for encoding
--sentence meaning
--in left
--mid-superior temporal
--cortex proceedings
--of the
--national academy
--of sciences
--112(37) 1173211737
--abstract/free full
--textgoogle scholar
--↵friederici (2011)
--the brain
--basis of
--language processing:
--from structure
--to function
--physiological reviews
--91(4) 13571392
--crossrefpubmedgoogle scholar
--↵fyshe sudre
--wehbe rafidi
--and mitchell
--(2019) the
--lexical semantics
--of adjective-noun
--phrases in
--the human
--brain human
--brain mapping
--40(15) 44574469
--crossrefgoogle scholar
--↵gao huth
--lescroart and
--gallant (2015)
--pycortex: an
--interactive surface
--visualizer for
--fmri frontiers
--in neuroinformatics
--23 google
--scholar
--↵gardner grus
--neumann tafjord
--dasigi liu
--peters schmitz
--and zettlemoyer
--(2018) allennlp:
--deep semantic
--natural language
--processing platform
--in proceedings
--of workshop
--for nlp
--open source
--software (nlp-oss)
--pages 16
--google scholar
--↵hagoort (2020)
--the meaning-making
--mechanism (s)
--behind the
--eyes and
--between the
--ears philosophical
--transactions of
--the royal
--society 375(1791)
--20190301 google
--scholar
--↵halgren dhond
--christensen van
--petten marinkovic
--lewine and
--dale (2002)
--n400-like magnetoencephalography
--responses modulated
--by semantic
--context word
--frequency and
--lexical class
--in sentences
--neuroimage 17(3)
--11011116 crossrefpubmedweb
--of sciencegoogle
--scholar
--↵hall robson
--morris and
--brookes (2014)
--the relationship
--between meg
--and fmri
--neuroimage 102
--8091 google
--scholar
--↵hickok and
--poeppel (2007)
--the cortical
--organization of
--speech processing
--nature reviews
--neuroscience 8(5)
--393402 crossrefpubmedweb
--of sciencegoogle
--scholar
--↵holm (1979)
--simple sequentially
--rejective multiple
--test procedure
--scandinavian journal
--of statistics
--pages 6570
--google scholar
--↵hultén schoffelen
---m uddén
--lam and
--hagoort (2019)
--how the
--brain makes
--sense beyond
--the processing
--of single
--words-an meg
--study neuroimage
--186 586594
--google scholar
--↵huth de
--heer griffiths
--theunissen gallant
--and gallant
--(2016) natural
--speech reveals
--the semantic
--maps that
--tile human
--cerebral cortex
--nature 532(7600)
--453458 crossrefpubmedgoogle
--scholar
--↵jain and
--huth (2018)
--incorporating context
--into language
--encoding models
--for fmri
--in advances
--in neural
--information processing
--systems pages
--66286637 google
--scholar
--↵kay naselaris
--prenger and
--gallant (2008)
--identifying natural
--images from
--human brain
--activity nature
--452(7185) 352
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵khandelwal he
--qi and
--jurafsky (2018)
--sharp nearby
--fuzzy far
--away: how
--neural language
--models use
--context in
--proceedings of
--the 56th
--annual meeting
--of the
--association for
--computational linguistics
--(volume 1:
--long papers)
--pages 284294
--google scholar
--↵king -r
--and dehaene
--(2014) characterizing
--the dynamics
--of mental
--representations: the
--temporal generalization
--method trends
--in cognitive
--sciences 18(4)
--203210 crossrefpubmedweb
--of sciencegoogle
--scholar
--↵kuperberg (2007)
--neural mechanisms
--of language
--comprehension: challenges
--to syntax
--brain research
--1146 2349
--google scholar
--↵kuperberg holcomb
--sitnikova greve
--dale and
--caplan (2003)
--distinct patterns
--of neural
--modulation during
--the processing
--of conceptual
--and syntactic
--anomalies journal
--of cognitive
--neuroscience 15(2)
--272293 crossrefpubmedweb
--of sciencegoogle
--scholar
--↵kutas and
--federmeier (2011)
--thirty years
--and counting:
--finding meaning
--in the
--n400 component
--of the
--event-related brain
--potential (erp)
--annual review
--of psychology
--62 621647
--google scholar
--↵lyu choi
--marslen-wilson clarke
--randall and
--tyler (2019)
--neural dynamics
--of semantic
--composition proceedings
--of the
--national academy
--of sciences
--116(42) 2131821327
--abstract/free full
--textgoogle scholar
--↵makin moses
--and chang
--(2020) machine
--translation of
--cortical activity
--to text
--with an
--encoder-decoder framework
--technical report
--nature publishing
--group google
--scholar
--↵miller (1988)
--warning about
--median reaction
--time journal
--of experimental
--psychology: human
--perception and
--performance 14(3)
--539 crossrefpubmedgoogle
--scholar
--↵mitchell shinkareva
--carlson chang
--malave mason
--and just
--(2008) predicting
--human brain
--activity associated
--with the
--meanings of
--nouns science
--320(5880) 11911195
--abstract/free full
--textgoogle scholar
--↵nishimoto vu
--naselaris benjamini
--yu and
--gallant (2011)
--reconstructing visual
--experiences from
--brain activity
--evoked by
--natural movies
--current biology
--google scholar
--↵pallier devauchelle
--and dehaene
--(2011) cortical
--representation of
--the constituent
--structure of
--sentences proceedings
--of the
--national academy
--of sciences
--108(6) 25222527
--abstract/free full
--textgoogle scholar
--↵peters neumann
--iyyer gardner
--clark lee
--and zettlemoyer
--(2018) deep
--contextualized word
--representations in
--proceedings of
--naacl-hlt pages
--22272237 google
--scholar
--↵pylkkänen (2020)
--neural basis
--of basic
--composition: what
--we have
--learned from
--the red-boat
--studies and
--their extensions
--philosophical transactions
--of the
--royal society
--375(1791) 20190299
--google scholar
--↵rowling (2012)
--harry potter
--and the
--sorcerer’s stone
--us pottermore
--limited google
--scholar
--↵sheppard khrapov
--lipták mikedeltalima
--capellini hugle
--esvhd fortin
--jpn adams
--jbrockmendel rabba
--rose rochette
--rene-corail and
--syncoding (2020)
--bashtage/arch: release
--15 google
--scholar
--↵skeide and
--friederici (2016)
--the ontogeny
--of the
--cortical language
--network nature
--reviews neuroscience
--17(5) 323332
--google scholar
--↵sudre pomerleau
--palatucci wehbe
--fyshe salmelin
--and mitchell
--(2012) tracking
--neural coding
--of perceptual
--and semantic
--features of
--concrete nouns
--neuroimage 62
--451463 google
--scholar
--↵taulu and
--simola (2006)
--spatiotemporal signal
--space separation
--method for
--rejecting nearby
--interference in
--meg measurements
--physics in
--medicine and
--biology 51(7)
--1759 crossrefpubmedgoogle
--scholar
--↵taulu kajola
--and simola
--(2004) suppression
--of interference
--and artifacts
--by the
--signal space
--separation method
--brain topography
--16(4) 269275
--crossrefpubmedweb of
--sciencegoogle scholar
--↵tenney xia
--chen wang
--poliak mccoy
--kim van
--durme bowman
--das et
--al (2019)
--what do
--you learn
--from context?
--probing for
--sentence structure
--in contextualized
--word representations
--in 7th
--international conference
--on learning
--representations iclr
--2019 google
--scholar
--↵toneva and
--wehbe (2019)
--interpreting and
--improving natural-language
--processing (in
--machines) with
--natural language-processing
--(in the
--brain) in
--advances in
--neural information
--processing systems
--pages 1492814938
--google scholar
--visser jefferies
--and lambon
--ralph (2010)
--semantic processing
--in the
--anterior temporal
--lobes: meta-analysis
--of the
--functional neuroimaging
--literature journal
--of cognitive
--neuroscience 22(6)
--10831094 crossrefpubmedweb
--of sciencegoogle
--scholar
--wehbe vaswani
--knight and
--mitchell (2014a)
--aligning context-based
--statistical models
--of language
--with brain
--activity during
--reading in
--proceedings of
--the 2014
--conference on
--empirical methods
--in natural
--language processing
--(emnlp) google
--scholar
--↵wehbe murphy
--talukdar fyshe
--ramdas and
--mitchell (2014b)
--simultaneously uncovering
--the patterns
--of brain
--regions involved
--in different
--story reading
--subprocesses plos
--one 9(11)
--e112575 crossrefpubmedgoogle
--scholar
--↵wehbe ramdas
--steorts and
--shalizi (2015)
--regularized brain
--reading with
--shrinkage and
--smoothing annals
--of applied
--statistics 9(4)
--19972022 google
--scholar
--view abstract
--preprint discussion
--sites covering
--this article:
--pubpeer 28
--nov 2020
--tweets referencing
--this article:
--omri raccah
omriraccah--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--28 nov
--2020
--james antony
jameswardantony--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--28 nov
--2020
--james antony
jameswardantony--
samnastase:--rt
--open review
--of exciting
biorxivpreprint by--
mtoneva1 --
--and leila
--wehbe (https://t
--co/djhfgz45b6) using
--elmo…
--
--28 nov
--2020
--elizabeth dupre
emdupre_--
samnastase:--rt
--open review
--of exciting
biorxivpreprint by--
mtoneva1 --
--and leila
--wehbe (https://t
--co/djhfgz45b6) using
--elmo…
--
--28 nov
--2020
--gahlord dewald
gahlord--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--28 nov
--2020
--beau sievers
beausievers--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--28 nov
--2020
--sam nastase
samnastase--
--open review
--of exciting
biorxivpreprint by--
mtoneva1 --
--and leila
--wehbe (https://t
--co/djhfgz45b6) using
--elmo embeddings
--to disentangle
--the compositional
--meaning of
--words in
--fmri and
--meg on
pubpeer: https://t--
--co/q6ic1vheo2; and
--on my
--website:
--
--28 nov
--2020
--kristin branson
kristinmbranson--
--she talked
--about her
--lab's work
--on the
--neural correlates
--of compositions
--of words
--https://t co/1yz9gejf0c
--and comparing
--brain representations
--for different
--visual tasks
--https://t co/d7lwxez647
--
--12 nov
--2020
--joana rosselló
--||*||
joanarossello--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--18 oct
--2020
--johan d'aguas
johandh2o--
mldcmu:--rt
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→…
--
--09 oct
--2020
--michael mallari
michaelmallari--
--#datascience #ai
--#machinelearning #deeplearning
--#analytics https://t
--co/hqgn9ioqcc
--
--09 oct
--2020
--machine learning
--memoirs
mlmemoirs--
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→ https://t
--co/qrgb9d96db https://t
--co/htwxkamurg #mw
mldcmu--via
--#cmuai #mldcmu
--
--09 oct
--2020
--bhagirath kumar
--lader
bhagirathl--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--09 oct
--2020
--shailee jain
shaileeejain--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--09 oct
--2020
--ricercata
ricercata1--
mldcmu:--rt
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→…
--
--09 oct
--2020
--stacy
stanford__ai--
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→ https://t
--co/0bt8m2czfn https://t
--co/rfvyfpzgmv #mw
mldcmu--via
--#cmuai #mldcmu
--
--09 oct
--2020
--ricercata
ricercata1--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--09 oct
--2020
--towards ai
towards_ai--
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→ https://t
--co/d9jhqt2cxb https://t
--co/xijwwn1lbb #mw
mldcmu--via
--#cmuai #mldcmu
--
--09 oct
--2020
--machine learning
--department at
--cmu
mldcmu--
--fantastic work
--by doctoral
--researcher mariya
--toneva and
--professors tom
--mitchell and
--leila wehbe
mldcmu (thread)--
-- paper
--→ https://t
--co/nzgq0wj12b
--
--09 oct
--2020
--branka milivojevic
--🧠
branka_mvojevic--
mtoneva1:--rt
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizabl…
--
--09 oct
--2020
--mariya toneva
mtoneva1--
--after two
--years am
--excited to
--share our
--finding that
--“the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time”
--joint work
tommmitchell--with
--and leila
--wehbe https://t
--co/g7ofyoons2 thread
--👇 1/11
--
--09 oct
--2020
--julia
ju_berezutskaya--
biorxivpreprint:--rt
--the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time
--https://t co/kfiuwlly5…
--
--01 oct
--2020
--tailor
atailathewun--
biorxivpreprint:--rt
--the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time
--https://t co/kfiuwlly5…
--
--30 sep
--2020
--open-neuroscience
openneurosci--
biorxiv_neursci:--rt
--the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time
--https://t co/rhihajclz…
--
--30 sep
--2020
--biorxiv neuroscience
biorxiv_neursci--
--the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time
--https://t co/rhihajclzg
--#biorxiv_neursci
--
--30 sep
--2020
--biorxiv
biorxivpreprint--
--the meaning
--that emerges
--from combining
--words is
--robustly localizable
--in space
--but not
--in time
--https://t co/kfiuwlly5i
--#biorxiv
--
--30 sep
--2020
--
--the_url:https//www semanta
--nl/chatbot interesses
-- een...
--chatbot moet
--praten begrijpen
--interesse wekken
--sturen en
--een chatbot
--moet praten
--begrijpen interesse
--wekken sturen
--en overtuigen
--chatten chatbots
--zijn computerprogramma’s
--die namens
--bedrijven zelfstandig
--met mensen
--kunnen ‘praten’
--het scripten
--van deze
--chatbots is
--een complexe
--aangelegenheid
--
--arnoud groot
--juni 2018
--leestijd minuten
--
--
--vanachter een
--enorm computerscherm
--overziet hans
--van dam
--(33) een
--doorzonkantoor met
--hoge betonnen
--muren in
--amsterdam naast
--hem verdwijnen
--twaalf twintigers
--grotendeels achter
--soortgelijke schermen
--verderop naast
--de tafeltennistafel
--en de
--ruime zithoek
--wacht een
--nieuw bureau-eiland
--op „acht
--à tien
--nieuwe medewerkers”
--ook zij
--moeten straks
--fulltime teksten
--gaan schrijven
--voor chatbots
--
--„het is
--net als
--een tijdje
--geleden met
--apps” zegt
--de directeur
--van robocopy
--een van
--de eerste
--nederlandse startups
--die zich
--volledig richt
--op het
--schrijven van
--gespreksstof en
---scenario’s voor
--chatbots „opeens
--wil elk
--bedrijf er
--een ”
--
--chatbots zijn
--computerprogramma’s die
--zelfstandig vragen
--van klanten
--kunnen beantwoorden
--of bijvoorbeeld
--verkoopgesprekken kunnen
--voeren ze
--verschijnen als
--kleine pop-upvensters
--op de
--sites van
--robocopy-klanten als
--webwinkel bol
--com energieleverancier
--essent en
--new york
--pizza robocopy
--bedient tientallen
--websites van
--grotere nederlandse
--bedrijven het
--bedrijf maakt
--in het
--eerste jaar
--„een gezonde
--winst” aldus
--van dam
--
--
--de vragen
--en opmerkingen
--die klanten
--intikken verschijnen
--in aparte
--tekstballonnen in
--het venster
--de chatbot
--reageert telkens
--in een
--nieuwe ballon
--veel mensen
--kennen deze
--zogenoemde conversationele
--interface van
--populaire apps
--als facebook
--messenger en
--whatsapp
--
--complex monnikenwerk
--„juist omdat
--veel consumenten
--al gewend
--zijn om
--zo met
--vrienden en
--partners te
--‘praten’ voelt
--dit als
--een natuurlijke
--wijze van
--informatie-uitwisseling” zegt
--van dam
--„daar komt
--bij dat
--een chatbot
--24 uur
--per dag
--met desnoods
--duizend klanten
--tegelijk een
--gesprek kan
--voeren dat
--scheelt al
--snel een
--flink bedrag
--aan callcenter-kosten
--”
--
--hoewel je
--de benodigde
--software tegenwoordig
--overal kunt
--kopen is
--het ‘scripten’
--van die
--bots zeer
--bewerkelijk en
--complex monnikenwerk
--de specialisten
--die dat
--kunnen zijn
--nog dun
--gezaaid vorig
--jaar stapte
--van dam
--daarom op
--als copywriter
--van cx
--company de
--nederlandse marktleider
--op het
--gebied van
--chatbotsoftware om
--robocopy te
--starten
--
--
--lees ook:
--een chatbot
--als je
--beste vriend
--hoe een
--chatbot werkt
--toont van
--dam op
--zijn beeldscherm
--daarop ontrolt
--zich de
--blauwdruk voor
--een toekomstig
--verkoopgesprek namens
--een grote
--nederlandse energieleverancier
--„in de
--eerste tekstballon
--communiceren we
--altijd ondubbelzinnig
--dat de
--gesprekspartner een
--chatbot is”
--zegt van
--dam „tegelijk
--vertellen we
--chatbot alleen
--vragen over
--bijvoorbeeld nieuwe
--producten facturen
--of de
--internetverbinding kan
--beantwoorden daarmee
--beperk je
--de kans
--dat een
--klant vragen
--stelt waarvoor
--je geen
--antwoord hebt
--gescript ”
--
--ook nu
--het alleen
--over een
--nieuw energiecontract
--mag gaan
--zijn er
--echter al
--snel tientallen
--vragen waarop
--van dam
--moet anticiperen
--van ‘hoeveel
--korting krijg
--ik op
--mijn nieuwe
--contract?’ tot
--‘wat gebeurt
--er met
--mijn meterstanden?’
--en ‘waar
--komt die
--groene stroom
--eigenlijk vandaan?’
--
--natuurlijke taalverwerking
--dat de
--chatbotsoftware die
--vragen ‘begrijpt’
--is te
--danken aan
--de snelle
--ontwikkeling van
--natuurlijke taalverwerking
--(natural language
--processing nlp)
--de software
--achter de
--chatbot is
--uitgerust met
--deze combinatie
--van kunstmatige
--intelligentie en
--computationele linguïstiek
--
--een effectief
--nlp-systeem ‘berekent’
--aan de
--hand van
--de gebruikte
--woorden en
--samenhang wat
--de klant
--waarschijnlijk wil
--weten en
--reageert daarop
--met de
--meest relevante
--vooraf door
--de ‘robocopywriter’
--ingevoerde reactie
--
--het uitschrijven
--van al
--die verschillende
--mogelijke antwoorden
--wordt al
--snel zeer
--complex om
--dat overzichtelijk
--te houden
--gebruikt van
--dam ook
--hier speciale
--software die
--zijn computerscherm
--in tweeën
--deelt links
--verschijnt een
--opeenvolgende serie
--tekstballonnetjes rechts
--toont het
--programma ingevoerde
--vragen en
--beschikbare antwoorden
--in een
--steeds verder
--vertakkende organogram
--„dat noemen
--we de
--conversation tree”
--vertelt van
--dam „de
--stam verbeeldt
--het kortst
--mogelijke verloop
--van het
--gesprek de
--vertakkingen tonen
--de gerelateerde
--onderwerpen die
--ook ter
--sprake kunnen
--komen belangrijke
--uitdaging is
--de klant
--met elk
--antwoord zoveel
--mogelijk richting
--de gewenste
--conclusie aan
--het einde
--van de
--stam te
--sturen ”
--
--
--van dam
--en zijn
--schrijvers leunen
--zwaar op
--onderzoek van
--bekende psychologen
--als voormalig
--stanford-professor robert
--cialdini en
--de amerikaans-israëlische
--nobelprijswinnaar daniel
--kahneman beide
--hoogleraren deden
--uitgebreid onderzoek
--naar de
--triggers die
--mensen vaak
--ongemerkt aanzetten
--tot bepaald
--gedrag
--
--„aan het
--begin van
--elke nieuwe
--opdracht doen
--we intensief
--onderzoek naar
--de beweegredenen
--en emoties
--van de
--klant in
--de situatie
--waar de
--chatbot wordt
--ingezet” zegt
--van dam
--„een chatbot
--die een
--nieuwe energieleverancier
--moet aanprijzen
--moet in
--staat zijn
--soepel informatie
--te delen
--maar bijvoorbeeld
--ook kunnen
--overtuigen en
--interesse kunnen
--wekken ”
--
--in de
--grote boekenkast
--naast de
--tafeltennistafel staan
--verschillende kopieën
--van cialdini’s
--populaire werk
--influence
--the psychology
--of persuasion
--(1984) daarin
--reikt de
--hoogleraar die
--ook marketing
--aan stanford
--doceerde een
--zestal effectieve
--‘overtuigingsprincipes’ aan
--waar succesvolle
--verkopers en
--marketeers regelmatig
-- al
--dan niet
--bewust
--gebruik van
--maken ter
--illustratie beweegt
--van dam
--zijn cursor
--naar het
--begin van
--het uitgetikte
--verkoopgesprek om
--de interesse
--van de
--klant te
--wekken maakt
--hij gebruik
--van een
--gesloten openingsvraag:
--‘vind jij
--het ook
--belangrijk om
--duurzaam te
--consumeren? ja/nee’
--daarop reageren
--volgens van
--dam veel
--meer mensen
--dan op
--een wervende
--slogan als
--‘stap nu
--over op
--groene stroom
--van merk
--x’ „als
--ze eenmaal
--een gesprek
--begonnen zijn
--maken veel
--mensen dat
--graag af
--ook al
--is de
--gesprekspartner een
--computerprogramma ”
--
--positieve ‘yes
--flow’
--ook veel
--van de
--navolgende vragen
--zijn eenvoudig
--te beantwoorden
--door op
--ja of
--nee te
--klikken van
--‘heb je
--weleens overwogen
--van energieleverancier
--te wisselen?’
--naar ‘ben
--je ook
--geïnteresseerd in
--een lagere
--energierekening?’ tot
--‘zal ik
--kijken of
--ik je
--een mooi
--aanbod mag
--doen?’
--
--zo ontstaat
--stapje-voor-stapje een
--soepele positieve
--‘yes flow’
--waarmee van
--dam de
--potentiele klant
--zorgvuldig richting
--het gewenste
--doel loodst
--
--potentiële vastlopers
--in het
--gesprek
--zoals het
--verzoek om
--de naam
--van de
--oude energieleverancier
--of om
--adresgegevens op
--te geven
-- leidt
--hij in
--met een
--vriendelijk verzoek:
--‘wil je
--nu even
--enkele eenvoudige
--vragen over
--je persoonlijke
--situatie beantwoorden?’
--
--ook voor
--het afsluiten
--werkt een
--eenvoudige vraag
--die met
--ja of
--nee te
--beantwoorden is
--het best:
--‘de meeste
--klanten kiezen
--voor dit
--abonnement wil
--jij dat
--ook?’ in
--zijn boek
--thinking fast
--and slow
--(2011) beschrijft
--psycholoog kahneman
--hoe mensen
--verreweg de
--meeste beslissingen
--maken op
--basis van
--ingevingen intenties
--en gevoelens
--„dat kost
--weinig inspanning
--en kan
--moeilijk onder
--controle gehouden
--worden” schrijft
--kahneman
--
--de beste
--k